Pteropus é un xénero de megaquirópteros que comprende algúns dos morcegos máis grandes do mundo. Na literatura internacional dánselles nomes equivalentes a raposas/os voadoras/es ou morcegos da froita, que se usan tamén para outros megaquirópteros. Viven no sur de Asia, sueste asiático, Australia, África oriental e algunhas illas oceánicas dos océanos Índico e Pacífico. Existen polo menos 60 especies vivas neste xénero.Simmons, N.B. (2005). "Genus Pteropus". In Wilson, D.E.; Reeder, D.M (eds.). Mammal Species of the World: A Taxonomic and Geographic Reference (3ª ed.). Johns Hopkins University Press. pp. 334–346. ISBN 978-0-8018-8221-0. OCLC 62265494.}}
Comen froita e outras materias vexetais e ocasionalmente insectos. Localizan estes recursos polo seu sentido do olfacto A maioría son nocturnos, pero non todos. Navegan utilizando a súa aguda vista, xa que carecen de ecolocalización. Presentan unha duración da vida longa e un baixo rendemento reprodutivo, e as femias da maioría das especies producen unha soa cría ao ano. O seu lento ciclo vital fai que as súas poboacións sexan vulnerables a ameazas como a sobrecaza, matanzas para reducir a poboación e desastres naturais. En tempos modernos extinguíronse seis especies de raposas voadoras por sobrecaza. A miúdo perséguenos polo seu papel real ou percibido no dano ás colleitas agrícolas. Son ecoloxicamente beneficiosos porque axudan a rexenerar os bosques ao dispersar as sementes de moitas plantas. Benefician aos ecosistemas e aos intereses humanos ao polinizaren as plantas.
Igual que outros morcegos, teñen importancia para os humanos como fontes de enfermidades, xa que son os reservorios de axentes de enfermidades raras pero mortais, como o lyssavirus do morcego australiano, que causa a rabia, e o virus Hendra; rexistráronse sete mortes humanas como resultado destas enfermidades. Ao virus Nipah, que tamén transmiten e afecta a moita xente, atribuíronselle unhas 100 mortes. Teñen unha importancia cultural para os pobos indíxenas na súa arte tradicional, folclore e armas. O seu pelo e dentes foron utilizados como moeda no pasado. Algunhas culturas aínda usan os seus dentes como moeda hoxe.
Taxonomía e etimoloxía
O nome do xénero Pteropus foi acuñado polo zoólogo francés Mathurin Jacques Brisson en 1762. Antes de 1998, a autoridade deste xénero dábaselle ás veces ao naturalista alemán Johann Christian Polycarp Erxleben. Aínda que a publicación de Brisson (1762) é anterior á de Erxleben (1777), o que lle daba preferencia segundo o principio de prioridade, algúns autores dábanlla a Erxleben porque a publicación de Brisson non usaba consistentemente a nomenclatura binomial. En 1998, a Comisión Internacional de Nomenclatura Zoolóxica (ICZN) decidiu que a publicación de Brisson de 1762 era un "traballo rexeitado" para propósitos de nomenclatura. A pesar de rexietar a maioría da publicación, a ICZN decidiu conservar unha ducia de nomes xenéricos que formaban parte desa obra e manter para eles a autoridade de Brisson, incluíndo Pteropus.
A especie tipo do xénero é Pteropus niger (descrito orixinalmente como Vespertilio vampyrus niger por Robert Kerr en 1792). A decisión de designar a P. niger como especie tipo fíxoa a ICZN polos seus poderes plenarios sobre nomenclatura zoolóxica. Pteropus procede do grego antigo "pterón", á', e "poús", 'pé'.
Especies
Descrición Características externas miniatura|En voo. As especies de raposa voadora varían en peso corporal, desde 120 a 1 600 g. Os machos de todas as especies son xeralmente máis grandes que as femias. O Pteropus vampyrus ten a maior lonxitude de antebrazo e envergadura de todas as especies, pero algunhas especies teñen maior peso. A súa envergadura é de ata 1,5 m e pode pesar 1,1 kg. O Pteropus medius e o Pteropus neohibernicus son máis pesados, de 1,6 e 1,45 kg, respectivamente. Fóra deste xénero, no xénero Acerodon existe a especie Acerodon jubatus, que é a única con dimensións similares.
A maioría das especies do xénero son considerablemente menores e xeralmente pesan menos de 600 g. Especies pequenas como P. personatus, P. temminckii, P. tokudae e P. woodfordi pesan menos de 170 g.
O pelame é longo e sedoso cunha densa capa de pelo suave inferior. En moitas especies, os individuos teñen un "manto" de cor de pelame contrastante na parte de atrás da cabeza, ombreiros e parte superior do dorso. Carecen de rabo. Como suxire o nome común que moitas veces reciben, "raposa voadora", a cabeza lembra a dunha pequena raposa debido ás súas pequenas orellas e grandes ollos. As femias teñen un par de mamas localizadas na rexión pectoral. As orellas son longas e no extremo acaban en punta e carecen de tragos. A beira externa da orella forma un anel completo. As dedas teñan garras curvas e agudas. Mentres que os microquirópteros só teñen unha garra en cada polgar dos brazos, as raposas voadoras teñen unha garra en cada dedo índice.
Cranio e dentición
miniatura|Cranio de P. melanotus. O cranio dos Pteropus está composto de 24 ósos, o morro está feito de 7, o cranio de 16 e a mandíbula é un só óso. Teñen unha caixa cranial grande e bulbosa. Como todos os mamíferos, teñen osículos no oído medio que axudan á transmisión do son ao oído interno. Os seus cranios continúan desenvolvéndose despois do nacemento. Comparados cos adultos, os individuos novos teñen morros moi curtos; a medida que chegan á madureza, a maxila alóngase, aumentando entre os procesos cigomáticos e os cairos.
Baseándose no desenvolvemento do Pteropus poliocephalus, as crías cando nacen xa teñen algúns dentes de leite: os caninos e incisivos. Aos 9 días de idade, saen todos os dentes de leite, presentando nese momento unha fórmula dental de e un total de 20 dentes. Aos 140 días (4,6 meses), todos os dentes de leite caeron e foron substituídos polos dentes permanentes. Xeralmente os caninos son os que se substitúen primeiro, seguidos dos premolares, os incisivos e despois os molares. A fórmula dental adulta é cun total de 34 dentes. A superficie oclusiva dos molares é xeralmente lisa pero con sucos lonxitudinais.
Órganos internos
Teñen corazóns grandes e un ritmo cardíaco relativamente rápido: un individuo en repouso ten un ritmo cardíaco de 100-400 latexos por minuto.
Os seus tractos dixestivos son simples; o tempo que pasa entre a inxestión e a excepción é de só 12 minutos. Fáltanlles o cego e o apéndice. O estómago ten rexións cardíacas e fúndicas ben marcadas.
Intelixencia
Os megaquirópteros teñen o maior coeficiente de encefalización (tamaño do cerebro en relación co tamaño do corpo) de calquera familia de morcegos, de 1,20. Este valor é equivalente ao dos cans domésticos. As raposas voadoras mostran comportamentos que indican unha dependencia do almacenamento da información a longo prazo. Aínda que realizan movementos a gran distancia e cobren miles de quilómetros cadrados anualmente, poden localizar unha mesma zona de recursos e de pousadoiro ano tras ano. Visitan estas zonas de recursos continuamente nunha estratexia coñecida como liña de trampas. Poden tamén ser condicionados a realizar comportamentos, como se observou nun estudo no que os Pteropus conspicillatus foron adestrados para que empurrasen unha panca usando zume de froitas como reforzo. Nunha continuación do estudo inicial, os individuos que aprenderan a empurrar a panca para recibir zume aínda o facían 3,5 anos despois.
Sentidos Olfacto miniatura|Os ollos prominentes do P. conspicillatus. OsPteropus dependen moito do seu sentido do olfacto. Teñen grandes bulbos olfactorios para procesar os olores. Usan o olfacto para localizar a comida, para que as nais localicen as crías e para que as parellas se localicen entre si. Os machos teñen unhas glándulas sebáceas sensibles a andróxenos agrandadas nos ombreiros que usan para marcar con cheiros o seu territorios, especialmente durante a estación de apareamento. As secrecións destas glándulas varían segundo a especie; así, dos 65 compostos químicos illados das glándulas de catro especies, ningún composto se atopou en todas as especies. Os machos tamén realizan un "lavado urinario", que significa que se cobren eles mesmos coa súa urina.
Vista
As raposas voadoras non teñen sentido da ecolocalización e, por tanto, dependen da vista para viaxar. Os seus ollos son relativamente grandes e están situados na parte frontal da cabeza, dándolles unha visión binocular. Como a maioría dos mamíferos, pero non os primates, son dicromáticos. Teñen bastóns e conos na retina; posúen conos "azuis" que detectan luz de lonxitude de onda curta e "verdes" que detectan lonxitudes de onda medias e longas. Os bastóns son moito máis abundantes que os conos, e estes últimos comprenden só o 0,5 % dos fotorreceptores. Están adaptados á visión escotópica (ver en condicións de baixa luminosidade).
Historia evolutiva
As raposas voadoras están pouco representadas no rexistro fósil. En relación co número actual de especies, os Pteropodidae teñen un dos rexistros fósiles máis incompletos entre os grupos de morcegos. En 2014 non se coñecían raposas voadoras fósiles desde antes do Holoceno. Moitas raposas voadoras viven nos trópicos, onde as condicións para a fosilización son malas. Baseándose na evolución molecular, diverxeron dun antepasado común con Rousettus hai 28–18 millóns de anos e do seu taxon irmán Neopteryx e Acerodon hai 6,6–10,6 millóns de anos. Neopteryx, Acerodon, Desmalopex, Melonycteris, Mirimiri, Pteralopex e Styloctenium están todos relativamente próximos ás raposas voadoras, así como doutros membros da súa subfamilia Pteropodinae.
A análise filoxenética indica que que as raposas voadoras se diversificaron rapidamente nunha radiación evolutiva explosiva, creándose moitos taxons nun relativamente curto espazo de tempo. A maioría da liñaxes emerxeron despois de que aparecese Zanclean, con dous grandes clados creados: un consistente en especies do océano Índico e o outro de especies de Melanesia, Micronesia, Australia e sueste asiático insular. As raposas voadoras probablemente se orixinaron en Asia continental; os datos moleculares indican que houbo polo menos tres episodios de colonización no océano Índico. Un episodio orixinou o P. livingstonii e o P. voeltzkowi, que son as raposas voadoras máis occidentais. Un segundo episodio de colonización orixinou o P. rodricensis na illa Rodrigues; mentes que un terceiro episodio creou varias especies diverxentes en Mauricio, as Seychelles, Madagascar e Aldabra.
Cunha posible excepción, P. personatus, as raposas voadoras son probablemente monofiléticas. Hai unhas 60 especies de raposas voadoras. Están agora presentes desde o océano Índico occidental ata o océano Pacífico chegando polo leste ata as illas Cook. Atópanse en climas tropicais e subtropicais.
Bioloxía e ecoloxía Reprodución e ciclo vital
miniatura|Femia de P. conspicillatus cunha cría. Moitas especies son polixinándricas, é dicir, cada individuo aparéase con varios outros individuos. O Pteropus samoensis é unha notable excepción porque é monógamo. O comportamento sexual das raposas voadoras inclúe o sexo oral ademais da penetración, con felación e cunnilingus entre sexos opostos, así como felación homosexual en polo menos unha especie, o Pteropus pselaphon. O sexo oral de sexos opostos está asociado co incremento da duración do coito, mentres que a felación entre o mesmo sexo hipotetízase que favorece a formación de colonias entre machos que doutro modo serían antagonistas en climas fríos.