miniatura|O equilibrio interrompido (abaixo), consiste na estabilidade morfolóxica interrompida por raras explosións de cambio evolutivo por medio dunha rápida cladoxénese, e contrasta co moito máis gradual e continuo gradualismo filético (arriba)
O equilibrio interrompido ou equilibrios interrompidos, tamén traducido ás veces como equilibrio(s) puntuado(s) (do inglés punctuated equilibrium ou punctuated equilibria) é unha teoría da bioloxía evolutiva proposta por Niles Eldredge e Stephen Jay Gould, que propón que unha vez que aparecen as especies no rexistro fósil permanecen estables, mostrando poucos cambios evolutivos durante a maior parte da súa historia xeolóxica. Este estado sen cambios denomínase estase (stasis). Cando se produce un cambio evolutivo significativo, a teoría propón que xeralmente está restrinxido a raros e xeoloxicamente rápidos eventos de especiación ramificada chamados cladoxénese. A cladoxénese é o proceso polo cal unha especie se divide en dúas especies distintas, en lugar que unha especie se transforme gradualmente noutra especie distinta.Gould, Stephen Jay, & Eldredge, Niles (1977). "Punctuated equilibria: the tempo and mode of evolution reconsidered." Paleobiology 3 (2): 115-151. (p.145)
O equilibrio puntuado contraponse ao gradualismo filético, a idea de que a evolución xeralmente ocorre de forma uniforme e pola transformación constante e gradual de liñaxes completas (o que se chama anaxénese). Neste esquema a evolución considérase xeralmente un proceso suave e continuo.
En 1972, os paleontólogos Niles Eldredge e Stephen Jay Gould publicaron un artigo fundamental no que desenvolvían a súa teoría e chamárona equilibrios interrompidos (‘’punctuated equilibria’’).Eldredge, Niles and S. J. Gould (1972). "Punctuated equilibria: an alternative to phyletic gradualism" In T.J.M. Schopf, ed., Models in Paleobiology. San Francisco: Freeman Cooper. pp. 82-115. Reprinted in N. Eldredge Time frames. Princeton: Princeton Univ. Press, 1985, pp. 193-223 . O seu artigo estaba construído baseándose no modelo da especiación xeográfica de Ernst Mayr,Mayr, Ernst (1954). "Change of genetic environment and evolution" In J. Huxley, A. C. Hardy and E. B. Ford. Evolution as a Process. London: Allen and Unwin, pp. 157-180. as teorías de I. Michael Lerner da homeostase do desenvolvemento e xenética,Lerner, Israel Michael (1954). Genetic Homeostasis. New York: John Wiley. e as súas propias investigacións empíricas. Eldredge e Gould propuxeron que o grao de gradualismo normalmente atribuído a Charles Darwin virtualmente non existe no rexistro fósil, e que a estase domina a historia da maioría das especies fósiles.
Historia O equilibrio interrompido orixinouse como unha ampliación lóxica do concepto de Ernst Mayr das revolucións xenéticas por especiación alopátrica e especialmente por especiación peripátrica aplicado ao rexistro fósil. Aínda que algúns dos supostos básicos da teoría foron propostos e identificados por Mayr en 1954, os historiadores da ciencia recoñecen xeralmente o artigo de 1972 de Eldredge e Gould como a base do novo programa de investigación paleobiolóxica.Mayr, Ernst (1992). "Speciational Evolution or Punctuated Equilibria." In Albert Somit and Steven Peterson The Dynamics of Evolution. New York: Cornell University Press, pp. 21-48.Shermer, Michael (2001). The Borderlands of Science. New York: Oxford University Press.Geary, Dana (2008). "The Legacy of Punctuated equilibrium." En Warren D. Allmon et al. Stephen Jay Gould: Reflections on His View of Life. Oxford: Oxford University Press, pp. 127-145. O equilibrio interrompido difire das ideas de Mayr principalmente porque Eldredge e Gould puxeron moita maior énfase na estase, mentres que Mayr estaba máis preocupado por explicar a descontinuidade morfolóxica (ou "saltos súbitos")Schindewolf, Otto (1936). Paldontologie, Entwicklungslehre und Genetik. Berlin: Borntraeger. que se encontraba no rexistro fósil. Mayr posteriormente eloxiou o artigo de Eldredge e Gould, afirmando que a estase evolutiva fora algo "inesperado pola maioría dos biólogos evolutivos" e que o equilibrio puntuado "tivera un impacto importante na paleontoloxía e bioloxía evolutiva."
Un ano antes do artigo de 1972 de Eldredge e Gould, Niles Eldredge publicou un artigo na revista Evolución no que suxería que a evolución gradual se observaba a miúdo no rexistro fósil e argumentou que o mecanismo estándar de Ernst Mayr de especiación alopátrica podería indicar unha posible resolución.
O artigo de Eldredge e Gould foi presentado na Xuntanza Anual da Sociedade Xeolóxica de América de 1971. O simposio centrou a súa atención en como os estudos microevolutivos modernos podían revitalizar varios aspectos da paleontoloxía e macroevolución. Tom Schopf, que organizou a xuntanza daquel ano, asignou a Gould o tema da especiación. Gould lembra que a "publicación de Eldredge de 1971 [sobre trilobites paleozoicos] presentara as únicas ideas novas e interesantes sobre as implicacións paleontolóxicas do asunto, así que pregunteille a Schopf se nós podiamos presentar o artigo conxuntamente." Segundo Gould "as ideas proceden principalmente de Niles, e actuaron verdadeiramente como unha caixa de resonancia e escribas finais. Eu acuñei o termo "equilibrio interrompido" ["punctuated equilibrium"] e escribín a maior parte do noso artigo de 1972, pero Niles é o verdadeiro primeiro autor no noso binomio Eldredge e Gould."Gould, S. J. (1991). "Opus 200" Natural History 100 (agosto): 12-18. No seu libro Time Frames Eldredge lembra que despois de moitas discusións na parella "cada un escribiu aproximadamente a metade. Algunhas das partes que parecerían obviamente o traballo dun de nós foron en realidade escritos primeiro polo outro. Lembro por exemplo, escribir a sección sobre os caracois de Gould. Outras partes son máis difíciles de reconstruír. Gould editou o manuscrito completo para darlle maior consistencia. Enviámolo, e Schopf reaccionou fortemente en contra del (sinalando así o teor das reaccións que xerou, aínda que por razóns cambiantes, ata o día de hoxe."Eldredge, N. 1985. Time Frames: The evolution of punctuated equilibria. Princeton: Princeton University Press, p. 120.
John Wilkins e Gareth Nelson argumentaron que o arquitecto francés Pierre Trémaux propuxo un "antecedente da teoría do equilibrio interrompido de Gould e Eldredge."
O rexistro fósil
O rexistro fósil dunha progresión evolutiva consiste tipicamente de especies que aparecen repentinamente, e finalmente desaparecen centos, miles ou millóns de anos máis tarde, sen ningún cambio na aparencia externa.Campbell, N.A. (1990) Biology p. 450–451, 487–490, 499–501. Redwood City CA: Benjamin Cummings Publishing Company.McCarthy, T. & Rubridge, B. (2005) The Story of Earth and Life. Cape Town: Struik Publishers. .
Mecanismos teóricos
Cambios interrupcionais Cando Eldredge e Gould publicaron o seu artigo de 1972, a especiación alopátrica era considerada o modelo "estándar" de especiación. Este modelo foi popularizado por Ernst Mayr no seu artigo de 1954 "Change of genetic environment and evolution," e no seu libro clásico Animal Species and Evolution (1963).Mayr, Ernst (1963). Animal Species and Evolution. Cambridge, MA: Harvard University Press.
A especiación alopátrica suxire que as especies con grandes poboacións centrais están estabilizadas polo seu gran volume e o proceso de fluxo xénico. As mutacións novas e incluso beneficiosas son diluídas polo gran tamaño das poboacións e son incapaces de chegar á fixación, debido a factores como os cambios constantes do ambiente. Se este é o caso, entón a transformación de liñaxes completas debería ser rara, como o rexistro fósil indica. Por outra parte, as poboacións máis pequenas, que están illadas do stock parental, son desacopladas dos efectos homoxeneizantes do fluxo xénico. Ademais, a presión da selección natural é especialmente intensa, xa que as poboacións illadas periféricas viven nos límites da tolerancia ecolóxica. Se a maioría da evolución ocorre nestes raros exemplos de especiación alopátrica entón a evidencia de evolución gradual no rexistro fósil debería ser rara. Mayr aludiu a esta hipótese no parágrafo final do seu artigo de 1954:
Tempo despois Gould foi deixando de abrazar o equilibrio interrompido e pasouse á especiación alopátrica, especialmente a medida que se acumulaban probas que apoiaban outros modos de especiación.Gould, S. J. (1982). "Punctuated Equilibrium—A Different Way of Seeing," New Scientist 94 (abril de 15): 138. Gould estaba especialmente atraído polos traballos de Douglas Futuyma sobre a importancia dos mecanismos do illamento reprodutivo.
Outros biólogos aplicaron tamén o equilibrio interrompido a especies non sexuais, incluíndo a evolución dos virus.Nichol, S.T, Joan Rowe, and Walter M. Fitch (1993). "Punctuated equilibrium and positive Darwinian evolution in vesicular stomatitis virus." Proceedings of the National Academy of Sciences 90 (Nov.): 10424-28.
Estase Antes de que Eldredge e Gould alertasen aos seus colegas da importancia da estase (stasis) no rexistro fósil, a maioría dos evolucionistas consideraban a estase como algo raro e pouco importante.Gould, S. J. 2002. The Structure of Evolutionary Theory. Cambridge MA: Harvard University Press, p. 875. George Gaylord Simpson, por exemplo, cría que a evolución gradual filética (chamada horotelia na súa terminoloxía) supoñía o 90% da evolución.Simpson, G. G. (1944). Tempo and Mode in Evolution. Columbia University Press. New York, p. 203. Porén, unha metaanálise que examinou 58 estudos publicados sobre padróns de especiación no rexistro fósil mostrou que o 71% mostraba estase, o 63% dos cales estaban tamén asociados con padróns interrompidos de cambio evolutivo.Erwin, D.H. and Anstey, R.L (1995). "Speciation in the fossil record." In Erwin, D.H. & Anstey, R.L. (eds). New Approaches to Speciation in the Fossil Record. Columbia University Press, New York, pp. 11–39. De acordo con Michael Benton, "parece claro entón que a estase é común, e que non foi predita polos modernos estudos xenéticos."Benton, Michael and David Harper (2009) Introduction to Paleobiology and the Fossil Record New York: John Wiley & Sons, pp. 123-124.
Propuxéronse moitas hipóteses para explicar as causas aparentes da estase. A Gould atraíano inicialmente as teorías de I. Michael Lerner da homeostase xenética e do desenvolvemento. Porén, esta hipótese foi rexeitada co tempo,Gould, S. J. 2002. The Structure of Evolutionary Theory. Cambridge MA: Harvard University Press, p. 39. a medida que se acumulaban evidencias na súa contra.Futuyma, Douglas (2005). Evolution. Sunderland, MA: Sinauer Associates, p. 86. Outros mecanismos plausibles que se propuxeron foron: o rastreo de hábitat (habitat tracking),Niles Eldredge (1989). Time Frames. Princeton University Press, pp. 139-141. a selección estabilizante, a hipótese da estabilidade de Stenseth-Maynard Smith, as restricións impostas pola natureza das poboacións subdivididas, a selección de clado normalizante,Williams, G. C. (1992). Natural Selection: Domains, Levels and Challenges. NY: Oxford University Press, p. 132. e a coinofilia.
Probas da existencia da estase proporcionounas tamén a xenética de especies fraternas (sibling species), especies que son morfoloxicamente indistinguibles, pero cuxas proteínas diverxeron o suficiente como para suxerir que estiveron separadas durante millóns de anos.Maynard Smith, John (1989). Did Darwin Get it Right? New York: Chapman and Hall, p. 126. Un exemplo senlleiro de estase evolutiva é o fento Osmunda claytoniana. Baseándose nas probas paleontolóxicas a especie permaneceu sen cambiar, incluso a nivel dos núcleos e cromosomas fosilizados, durante polo menos 180 millóns de anos.