miniatura|Cromosomas metafásicos illados do corzo asiático Capreolus pygargus con varias copias de cromosomas B.

Os cromosomas B son cromosomas adicionais ao cariotipo normal dunha especie e non esenciais, que aparecen de forma natural en moitos animais, plantas e fungos. Tamén se chaman cromosomas supernumerarios, accesorios, condicionalmente prescindibles ou específicos de liñaxe. Por definición estes cromosomas non son necesarios para a vida da especie e non se presentan nalgúns (normalmente na maioría) individuos da especie. Deste xeito, unha poboación das especies que os presentan consistiría en individuos con 0, 1, 2, 3 etc. cromosomas B. Os cromosomas B son distintos dos cromosomas marcadores ou copias adicionais dos cromosomas normais como os que aparecen nas trisomías ou outras aneuploidías. Os cromosomas marcadores supernumerarios pequenos (sSMC) tamén reciben o nome de supernumerarios, o que pode dar lugar a confusións. Non hai que confundilos tampouco cos microcromosomas que se atopan nalgúns vertebrados non-mamíferos.

Orixe A orixe evolutiva dos cromosomas supernumerarios non está clara, pero probablemente deberon de derivar de segmentos heterocromáticos de cromosomas normais nun remoto pasado. En xeral "podemos considerar os supernumerarios como unha categoría moi especial de polimorfismo xenético que, debido aos múltiples tipos de mecanismos de acumulación, non obedecen ás leis de Mendel da herdanza ordinarias."

Por medio de técnicas de secuenciación de seguinte xeración mostrouse que os cromosomas B do centeo son fusións dos cromosomas A do centeo. De xeito similar, os cromosomas B do peixe cíclido Haplochromis latifasciatus tamén se demostrou que se orixinan por rearranxos de cromosomas A normais.

Función

A maioría dos cromosomas B son principalmente ou enteiramente heterocromáticos (é dicir, fundamentalemnte non codificantes), pero algúns conteñen segmentos de tamaño apreciable eucromáticos (por exemplo, como os cromosomas B do millo). Nalgúns casos, os cromosomas B actúan como elementos xenéticos egoístas. Noutros casos, os cromosomas B proporcionan algunha vantaxe adaptativa positiva. Por exemplo, o saltón Myrmeleotettix maculatus en Gran Bretaña ten dous tipos estruturais de cromosomas B: metacéntricos e submetacéntricos. Os supernumerarios, que teñen ADN satélite, aparecen neste insecto nas poboacións que viven en rexións de ambientes cálidos e secos e son escasos ou están ausentes nas poboacións de localidades húmidas e máis frías.

Hai probas de efectos prexudiciais causados por supernumerarios na fertilidade do pole, e tamén se coñecen efectos favorables ou asociacións con determinados hábitats en varias especies.

Os cromosomas B teñen tendencia a acumularse en produtos celulares meióticos resultando nun incremento do número de cromosomas B co paso das xeracións, actuando así como elementos xenéticos egoístas. Porén, este efecto está equilibrado pola selección contra a infertilidade.

En fungos Os polimorfismos cromosómicos son moi habituais en fungos. Diferentes illamentos da mesma especie adoitan ter un número diferente de cromosomas, e algúns deses cromosomas adicionais son innecesarios para o crecemento normal en cultivo. Os cromosomas extra denomínanse cromosomas condicionalmente prescindibles ou supernumerarios porque son prescindibles en certas situacións, pero poden darlle ao fungo unha vantaxe selectiva en diferentes ambientes.

Os cromosomas supernumerarios non portan xenes que son necesarios para o crecemento fúnxico básico mais poden ter algunha importancia funcional. Por exemplo, descubriuse que o cromosoma supernumerario do patóxeno dos chícharos Haematonectria haematococca porta xenes que son importantes para a capacidade de causar enfermidade do fungo. Este ADN supernumerario codifica un grupo de encimas que metaboliza toxinas, chamadas fitoalexinas, que se segregan polas defensas inmunitarias da planta. É posible que estes elementos supernumerarios se orixinasen en episodios de transferencia horizontal de xenes porque a análise de secuencias a miúdo indica que teñen unha historia evolutiva diferente do ADN cromosómico esencial.

O patóxeno que infecta o trigo Zymoseptoria tritici contén 8 cromosomas B prescindibles, o que é o maior número de cromosomas prscindibles onservados en fungos.

En plantas

Os cromosomas B reflicten a diversidade xenética entre varias especies de plantas. Estes cromosomas supernumerarios son comúns en anxiospermas.

O desenvolvemento escuro dos cromosomas B é evidente pola irregularidade da súa aparición en poboacións de especies concretas. O número de copias dos cromosomas B nas células das plantas individuais dunha poboación flutúa. Por exemplo, as especies irmás Aegilops speltoides e Aegilops mutica posúen copias de cromosomas B nos seus tecidos aéreos, mentres que nas raíces estes cromosomas supernumerarios están ausentes.

A estrutura morfolóxica e o tamaño dos comosomas B é diferente da dos cromosomas que aparecen normalmente tanto en plantas coma en mamíferos. Na maior parte dos casos en plantas, os cromosomas B son notablemente “non homólogos e menores que o máis pequeno dos cromosomas A”.

Notas

Véxase tamén Outros artigos ADN B Cromosoma bacteriano

Bibliografía

Categoría:Cromosomas