As gramíneas ou poáceas (Poaceae Barnhart) son unha familia de plantas herbáceas, ou moi raramente leñosas, pertencente á orde Poales das monocotiledóneas (Liliopsida). Con máis de 670 xéneros e preto de 10.000 especies descritas, as gramíneas son a cuarta familia con maior riqueza de especies logo das compostas (Asteraceae), as orquídeas (Orchidaceae) e as leguminosas (Fabaceae); mais, definitivamente, é a primeira en importancia económica global.Judd, W. S., Campbell, C. S. Kellogg, E. A. Stevens, P.F. Donoghue, M. J. (2002), «Poaceae» Plant systematics: a phylogenetic approach, Sinauer Axxoc, 287-292. ISBN 0-87893-403-0. De feito, a maior parte da dieta dos seres humanos provén das gramíneas, tanto de xeito directo (grans de cereais e os seus derivados, como fariñas e aceites) ou indirecto (carne, leite e ovos que proveñen do gando e das aves de curral que se alimentan de pastos ou grans). É unha familia cosmopolita, que conquistou a maioría dos nichos ecolóxicos do planeta, desde as zonas desérticas até os ecosistemas de auga salgada, e desde as zonas deprimidas até os sistemas montañosos máis altos. Esta incomparable capacidade de adaptación está sustentada nunha enorme diversidade morfolóxica, fisiolóxica e reprodutiva e en varias asociacións mutualísticas con outros organismos, que converten ás gramíneas nunha fascinante familia, non só pola súa importancia económica, senón tamén pola súa relevancia biolóxica.
Descrición Hábito de crecemento En xeral son herbas, aínda que poden ser leñosas como os bambús tropicais, cespitosas, rizomatosas ou estoloníferas. Pola duración do seu ciclo de vida poden ser anuais, bienais ou perennes. As gramíneas anuais, como é lóxico supor, reprodúcense unha soa vez durante o seu ciclo vital (o caso do trigo ou da avea, por exemplo). As especies perennes, en cambio, poden reproducirse varias veces (unha vez ao ano, normalmente) ou unha soa vez. No primeiro caso as especies denomínanse iteróparas (a maioría das especies de pastos. por exemplo) e no segundo caso, semélparas (as diferentes especies de bambús).
Talo Teñen talos cilíndricos a elípticos na súa sección transversal, articulados, chamados ordinariamente canas, en xeral con nós macizos e internodios ocos (mais poden ser totalmente macizos como no caso do millo e algúns bambús). Os nós son algo máis grosos que os internodios e neles nacen as follas e as xemas. Os internodios son ás veces algo achatados na zona onde se desenvolven as ramificacións. Un pouco máis arriba do nó existe un meristema intercalar en forma de anel que determina o alongamento do talo. Nalgúns xéneros existen de 2 a 6 nós moi próximos entre si (os cales se denominan nós compostos), cada un dos cales leva a súa correspondente folla. En Cynodon dactylon, por exemplo, os nós están en grupos de dous en dous polo que as follas parecen opostas. En xeral os internodios basais son máis curtos que os superiores; cando hai varios nós basais moi próximos, as follas semellan arrosetadas, é dicir, disponse de xeito tal que simulan formar unha roseta basal de follas. Os principais tipos de talos nas gramíneas son os seguintes: Talos aéreos: Talos ascendentes, xeralmente con internodios curtos na base e gradualmente máis longos cara ao ápice. Poden ser simples ou ramificados. Talos rastreiros: que medran deitados sobre o chan, arraigando nos nós; frecuentemente presentan nós compostos, como en Stenotaphrum e Cynodon. Cando os talos rastreiros orixinan novas plantas en cada nó denomínanse estolóns. Talos flotantes, os cales flotan na auga grazas aos internodios ocos ou á presenza de aerénquima. Talos subterráneos: Rizomas: existen dous tipos de rizomas nas gramíneas. Un primeiro tipo de rizomas curtos, de crecemento definido, que xeran novas plantas xunto á mata orixinal contribuíndo a aumentar o seu diámetro, por exemplo en Arundo donax e Spartina densiflora. O outro tipo de rizoma é longo, de crecemento indefinido que propaga a planta a certa distancia da mata orixinal. Exemplos deste segundo tipo son Sorghum halepense e Panicum racemosum. Pseudobulbos, son engrosamentos dos internodios basais envolvidos polas súas vaíñas foliares. Son pouco frecuentes nas gramíneas, algúns exemplos son Amphibromus scabrivalvis e Phalaris tuberosa.Parodi, L.R. 1987. Gramíneas. En: Enciclopedia Argentina de Agricultura y Jardinería. Tomo I. Descripción de plantas cultivadas. Editorial ACME S.A.C.I., Buenos Aires, PP: 108-182Cabrera, A. L., Cámara Hernández, J., Caro, J.; Covas, G.; Fabris, H., Hunziker, J., Nicora, E., Rugolo, Z., Sánchez, E., Torres, M. (1970), «Gramineae, parte general.» Flora de la Provincia de Buenos Aires: Gramíneas., Colección Científica del INTA. Tomo IV, parte II., 1-18.
Follas Posúen follas de disposición alterna, dísticas, compostas tipicamente de vaíña, lígula e limbo. A vaíña rodea ao talo, as súas marxes superpóñense mais non se fusionan entre si (só ocasionalmente poden ser atopadas formando un tubo). A lígula é un pequeno apéndice membranoso, ou raramente un grupo de pelos, situado na zona de unión do limbo coa vaíña, na parte adaxial. O limbo (ou lámina) é simple, xeralmente lineal, con nervación paralela. Pode ser aplanado ou ás veces enrolado nun tubo, pode ser continuo coa vaíña ou posuír pecíolo. Ademais desta descrición, é necesario abordar a variabilidade que se pode achar para cada un destes órganos: miniatura|dereita|180px|Lígula membranosa en avea (Avena sativa). miniatura|dereita|180px|Aurículas en trigo (Triticum aestivum). Profilo: é a primeira folla de cada innovación, xeralmente está reducida a unha vaíña membranosa, sen lígula nin lámina, que protexe á innovación. Vaíña: a vaíña nace nun nó e envolve á cana, podendo ser máis curta ou máis larga que o internodio. Frecuentemente a vaíña fica fendida até a súa base, aínda que os seus bordos superpóñense enrolándose ao redor da cana, pero en moitas especies está parcial ou totalmente ligada polos seus bordos (exemplo, en Bromus) e mesmo a lígula pode formar un anel continuo ao redor da cana, como ocorre en Melica e nalgunhas especies de Poa. As nervaduras da vaíña son numerosas e uniformes, aínda que en especies con canas comprimidas as vaíñas poden presentar unha carena conspicua. Lígula: xeralmente membranosa, mais nalgunhas tribos, por exemplo nas eragrostídeas, arundinóideas e panicóideas, está formada por unha banda de pelos, ou ben non existe. Nalgúns xéneros de Tritíceas e Festúceas aos costados da lígula hai dúas aurículas que abrazan á cana. Pseudopecíolo: en moitas bambúseas existe unha contracción entre a lámina e a vaíña que semella un pecíolo; frecuentemente este pseudopecíolo fica articulado coa lámina e é persistente. Tamén hai pseudopecíolos no xénero Pharus e en Setaria palmifolia. Lámina: xeralmente a lámina é lineal ou lanceolada (forma de lanza), enteira na marxe e con nervaduras paralelas. Nos xéneros tropicais aparecen láminas, como en Pharus e Olyra. A lámina de Neurolepis (Bambusoideae) pode ter até 4 metros de longo. Cando as láminas son anchas e planas, como en Zea e en Sorghum, hai unha nervadura central conspicua. En troques nas follas lineais, estreitas, as nervaduras son máis ou menos iguais entre si. Esta característica apréciase perfectamente na primeira prefoliación. Permite, ademais, identificar a certas especies. Por exemplo, as follas conduplicadas son típicas de Stenotaphrum secundatum, Bromus brevis, Dactylis glomerata, Axonopus compressus, Poa lanuginosa, entre outras. As follas convolutas pódense apreciar en Lolium multiflorum, Bromus unioloides, Paspalum dilatatum, entre varios outros exemplos. Nalgúns casos a lámina modifícase facéndose grosa, como en Sporobolus rigens. Epiderme: os caracteres epidérmicos da folla e das brácteas das gramíneas teñen grande importancia en sistemática e con frecuencia serven para diferenciar determinadas subfamilias ou tribos. En xeral, a disposición das células epidérmicas é diferente nas caras superior e inferior da lámina. Tamén é distinta a disposición sobre os feixes vasculares (chámanse zonas costais) e entre devanditos feixes (zonas intercostais). As células da epiderme das gramíneas pódense agrupar en 5 categorías: Células silíceas, non posúen cor, recoñécense polo seu brillo particular xa que refractan a luz dun xeito diferente ao resto das células epidérmicas debido a que posúen o lume (o interior da célula) ocupado por sílice. Poden ser redondas, alargadas lonxitudinalmente, en forma de machada de dobre gume, en forma de morna ou contraídas no seu parte central. Células suberosas, son células curtas, mortas á madurez, coa parede celular suberificada. Células exodérmicas que comprenden os elementos que sobresaen da superficie da epiderme, os que inclúen: pelos unicelulares, bicelulares ou pluricelulares; pelos capitados, pelos ríxidos e punzantes (aguillóns) máis ou menos silicificados e papilas (células con prominencias cónicas) moi curtas. Estomas, formados por 2 tipos de células: as células oclusivas ou de peche, en forma de morna, alargadas e engrosadas nos seus extremos, as cales rodean ao orificio por onde se realiza o intercambio gasoso ou poro estomático, e as células anexas, semilunares, rectangulares ou trapezoidais. Células longas con paredes lisas e células buliformes sen cor que forman bandas no fondo de fendas sobre a cara superior da lámina. Certos elementos epidérmicos son comúns a todas as Gramíneas, como as células longas, as suberosas, os pelos unicelulares e os aguillóns. Outros son característicos e particulares de certos grupos. Anatomía foliar: a anatomía da folla das gramíneas ten grande importancia en sistemática. Existen dous tipos de anatomía extremas: Tipo festucoide, coa vaíña exterior dos feixes vasculares (chamada vaíña parenquimática) pouco diferenciada, con cloroplastos, e a vaíña interior (chamada vaíña mestomática) ben desenvolvida e fortemente engrosada, sen clorofila; ademais o clorénquima non está ordenado en ningunha forma particular. O parénquima sen cor non está presente. Este tipo de anatomía é a típica das festúceas e certas tribos tropicais como as oríceas. Tipo panicoide. A vaíña mestomática está apenas desenvolvida ou falta por completo, mentres que a vaíña parenquimática está moi desenvolvida. Neste tipo de anatomía o clorénquima tende a ordenarse en forma radial ao redor dos feixes vasculares, con células lobuladas. O parénquima sen cor está presente. Este tipo anatómico, característico das paníceas, ragrósteas, clorídeas e outras tribos tropicais, denomínase anatomía de Kranz e é propio das gramíneas C4. En contraste, o tipo anatómico festucoide é propio das gramíneas C3. Ademais, existen tipos intermedios por exemplo nas bambúseas, onde tanto a vaíña parenquimática como a mestomática están moi desenvolvidas. As diferenzas na anatomía das follas están asociadas con vías fotosintéticas diferentes. A vía do C3 é máis eficiente en rexións de clima amornado a frío, mentres que a vía do C4 é vantaxosa en rexións de temperaturas altas e baixa humidade do chan. A fisioloxía C3 foi documentada en forma directa en 366 xéneros mentres que a fisioloxía C4 foi documentada en forma directa en 335 xéneros. A fisioloxía intermedia entre C3 e C4 foi observada en Neurachne minor, Steinchisma decipiens (= Panicum decipiens), S. hians e en S. spathellosum.
Macollos