As asteráceas (Asteraceae), tamén chamadas compostas (Compositae Giseke, nom. cons.), reúnen máis de 23.000 especies (Jeffrey, 2007; Stevens, 2001)Jeffrey, C. 2007. Compositae: Introduction with key to tribes. Pages 61-87 in Families and Genera of Vascular Plants, vol. VIII, Flowering Plants, Eudicots, Asterales (J. W. Kadereit and C. Jeffrey, eds.). Springer-Verlag, Berlin polo que son a familia de anxiospermas con maior riqueza e diversidade biolóxica. A familia está caracterizada por presentar as flores dispostas nunha inflorescencia composta denominada capítulo a cal se acha rodeada dunha ou máis filas de brácteas (invólucro).
O nome "Asteraceae" deriva do xénero tipo da familia Aster, termo que -á súa vez- provén do grego ἀστήρ que significa "estrela" e fai alusión á forma da inflorescencia. Doutra banda, o nome "compostas", máis antigo pero válido, fai referencia ao tipo particular de inflorescencia composta que caracteriza á familiaInternational Code of Botanical Nomenclature. No seu artigo 18, inciso 5, di: "Os seguintes nomes, utilizados tradicionalmente, son tratados como válidamente publicados: Compositae (Asteraceae; tipo, Aster L.)..." e que só se acha en moi poucas familias de anxiospermas.
As compostas presentan unha considerable importancia ecolóxica e económica. Os membros desta familia distribúense desde as rexións polares até os trópicos, conquistando todos os hábitats dispoñibles, desde os desertos secos até os pantanos e desde as selvas até os picos montañosos. En moitas rexións do mundo as compostas chegan a integrar até o 10% da flora vernácula. A familia contén algúns xéneros cunha gran cantidade de especies, como é o caso de Senecio (con 1250 especies), Hieracium (1000 especies) e Helichrysum (600 especies).
Descrición
Hábito
A maioría das especies de compostas son plantas herbáceas, raramente árbores, arbustos ou lianas. Moitas especies presentan látex e tamén aceites esenciais. Poden ou non ser resinosas. As follas, en xeral, están ben desenvolvidas, nalgúns casos áchanse moi reducidas. En xeral non son plantas suculentas, aínda que hai algúns exemplos de compostas con esa característica.
Poden ser anuais, bienais ou perennes, cunha agregación basal de follas (unha "roseta" basal) ou sen ela. Existen especies hidrofíticas (certas especies de Bidens ou Cotula), que presentan follas mergulladas e emerxentes. Doutra banda, existen especies helofíticas, mesofíticas e xerofíticas.
Follas
As follas das compostas son usualmente alternas e espiraladas, menos frecuentemente opostas, raramente verticiladas. Con respecto á súa consistencia, as follas poden ser herbáceas, carnosas, coriáceas ou membranosas e estar máis ou menos modificadas en espiñas. Poden ser pecioladas ou sésiles, con ou sen glándulas, aromáticas, cheirentas ou sen cheiro marcado. En relación á morfoloxía, as follas poden ser simples ou compostas, ocasionalmente peltadas. A lámina foliar pode ser enteira ou disectada, pinnatífida ou palmatífida, ás veces espiñenta. En xeral carecen de estípulas. As marxes da lámina foliar poden ser enteiras, crenadas, serradas ou dentadas; planas, revolutas ou involutas. As follas non presentan un meristema basal persistente. Na maioría das compostas a nervación foliar comprende unha nervadura media e nervaduras laterais máis ou menos similares. Tales follas descríbense como "de nervación pinnada". A venación noutras compostas frecuentemente consiste nunha nervadura media e nervaduras laterais pronunciadas. Tales follas descríbense como 3-nervadas, 5-nervadas etc. dependendo do número de nervaduras laterais presentes.
Anatomía
As compostas (principalmente os membros de Cichorieae), poden presentar estruturas especializadas para segregar látex denominadas laticíferos. Estes laticíferos poden atoparse nun ou varios órganos da planta. Ocasionalmente poden presentar estruturas foliares para a eliminación de auga líquida chamadas hidátodos. As láminas foliares poden presentar cavidades secretoras, con resinas ou con látex.
As veas menores da folla poden presentar células especializadas no transporte de fotoasimilados desde o mesofilo cara ao elemento criboso do floema, denominadas células de transferencia. Tal tipo de célula foi detectado en 58 xéneros de compostas. Certos xéneros non as presentan, tales como Eupatorium e Barnadesia.
Con respecto á anatomía do talo, os nós poden ser uni, tri ou multilacunares. O engrosamento secundario do talo pode non producirse ou desenvolverse a partir dun anel cambial convencional. ás veces este crecemento secundario é anómalo, no sentido que se produce a partir de elos cambiales concéntricos.
As compostas frecuentemente teñen pelos glandulares, que consisten de bases multicelulares que sustentan elementos globulares que conteñen substancias resinosas ou pegañentas. Tales estruturas reciben o nome de glándulas, pelos glandulares ou tricomas glandulares. Estas glándulas poden ser translúcidas, amareladas a marróns, ou alaranxadas.
Flor
miniatura|esquerda|Esquema dunha flor ligulada. miniatura|Esquema dunha flor tubulosa. miniatura|Capítulo de Helianthus (Asteraceae) amosando a disposición das flores tubulosas e liguladas sobre o receptáculo común
As flores son pequenas, hermafroditas ou, en ocasións, funcionalmente unisexuais ou estériles (neste último caso denomínanse neutras). Pola súa simetría poden ser tanto actinomorfas como zigomorfas, é dicir que poden presentar simetría radial ou bilateral, respectivamente. Polo número de pezas que compoñen cada ciclo, as flores das compostas son pentámeras. Hipanto ausente.
O cáliz é nulo ou ben os sépalos están profundamente modificados, formando un papo de 2 a moitas escamas, porcas ou pelos, persistentes, ás veces connadas. O papo pode ser piloso, diminutamente barbado, ou plumoso.
A corola é gamopétala, os 5 pétalos poden unirse entre si formando un tubo con 4 ou 5 lóbulos (a flor denomínase tubulosa ou flósculo), ou dous grupos de pétalos unidos (no caso das flores bilabiadas, cun beizo superior formado por 2 pétalos e un beizo inferior formado por 3 pétalos), ou poden presentar un tubo curto e o limbo prolongado lateralmente nunha lígula con 3 ou 5 dentes (flores liguladas).
O androceo presenta usualmente 5 estames, os cales alternan cos lóbulos da corola. Os filamentos, afastados entre si, áchanse insertos no tubo da corola. As anteras únense entre si, moitas veces con apéndices apicais ou lóbulos basais, formando un tubo ao redor do estilo no cal o pole é liberado, e o estilo entón medra a través deste tubo, empuxando cara a fóra ou tomando o pole (con pelos variadamente desenvolvidos) e presentándollo aos visitantes florais, despois do cal os estigmas vólvense receptivos (é dicir, cun émbolo ou mecanismo de polinización por cepillado). As anteras presentan dehiscencia lonxitudinal e introrsa. Os grans de pole usualmente son tricolporados.
O xineceo é de 2 carpelos connados, ovario ínfero, unilocular. Presentan un só óvulo anátropo, con 1 tegumento e un delgado macrosporanxio. A placentación é basal. O pistilo presenta un estilo que usualmente posúe no seu ápice un nectario. O estilo áchase dividido distalmente en dúas ramas (ramas estilares) que presentan papilas estigmáticas na súa cara adaxial dispostas en dúas liñas afastadas ou ben, nunha soa banda continua.
Inflorescencia miniatura|esquerda|Esquema dunha inflorescencia en capítulo O capítulo é un tipo de inflorescencia racimosa ou aberta na que o pedúnculo ensánchase na extremidade formando un disco algo groso, chamado receptáculo común ou clinanto, que pode ser plano ou cónico. Este receptáculo común áchase rodeado por unha ou máis series de brácteas. Sobre este órgano disponse as flores sésiles acompañadas ou non polos seus correspondentes brácteas. é a inflorescencia típica das Compostas e dalgúns outros xéneros como Scabiosa.
Os capítulos poden ter só flores tubulosas, poden ter flores tubulosas no centro e bilabiadas cara a fóra, as últimas femininas ou estériles e as primeiras masculinas ou bisexuais, ou poden ter só flores liguladas, cos lóbulos da corola valvados. Se teñen só flores tubulosas, estas poden ser todas bisexuais, ou pode ser unha mestura de flores femininas estériles con bisexuais estaminadas, no mesmo capítulo ou en capítulos diferentes.
Os capítulos, á súa vez, poden agruparse en inflorescencias compostas diversas, determinadas, terminais ou axilares.
Froito
miniatura|Detalle dunha cipsela. Obsérvese o papo que permitirá a diseminación do froito co vento.
Usualmente, o froito das compostas descríbese como un aquenio debido ao seu parecido cos aquenios verdadeiros. No entanto, por definición os aquenios son froitos secos, uniseminados, derivados de ovarios unicapelares e súperos. Os ovarios das compostas, pola contra, son bicarpelares e ínferos. Por esa razón os froitos das compostas descríbense correctamente como cipselas, un termo acuñado por C. de Mirbel en 1815. A morfoloxía dun ovario de composta durante a floración é marcadamente diferente da morfoloxía do froito maduro que deriva de tal ovario. As formas das cipselas foi utilizadas polos taxonomistas para distinguir especies, xéneros e aínda subtribos. Na maioría das especies da familia as cipselas son máis ou menos isodiamétricas en sección transversal, amentas que nalgunhas especies é lenticular a elíptica. Tales froitos dinse comprimidos se o eixo maior da sección transversal é máis ou menos paralelo a un radio do capítulo (por exemplo en Vervesina) ou aplanados radialmente se o eixo menor da sección transversal do froito é paralelo a un radio do capítulo (como no caso de Coreopsis).
Como se mencionou previamente, o cáliz nas compostas áchase modificado e, ademais, é persistente no froito (dise que é acrescente) e recibe a denominación de papo. Este órgano mostra unha gran diversidade morfolóxica (arestas, pelos, coroas, brácteas, páleas etc) e é frecuentemente usado como carácter diagnóstico para o recoñecemento de xéneros e especies de compostas. Nalgúns taxons fórmase un pico elongado entre o froito e o papo. A semente é exalbuminada e o endosperma é escaso ou inexistente.
Fitoquímica As Compostas almacenan carbohidratos como oligosacáridos, incluíndo á inulina. Xeralmente nas especies da familia están presentes os poliacetilenos e os aceites aromáticos terpenoides. Frecuentemente preséntanse lactonas sesquiterpénicas (no entanto, sen iridoides).
Números cromosómicos
As especies da familia presentan números cromosómicos básicos desde x=2 até x=19. Suponse que o número básico da familia é x=9.Raven, Peter; Otto T. Solbrig, Donald W. Kyhos and Richard Snow. (1960) Chromosome Numbers in Compositae. I. Astereae. American Journal of Botany, Vol. 47, No. 2 pp. 124-132 Brachicome lineariloba é un efimerófito nativo de Australia que, con só 4 cromosomas de 6 a 8 µm de lonxitude nas súas células somáticas, é a composta co menor número cromosómico coñecido.Smith-White, S. (1968) Brachycome lineariloba: A species for experimental cytogenetics. Chromosoma 23 (3): 359-364. .
Xeitos de reprodución miniatura|Flores tubulosas, hermafroditas, liberando o pole nunha composta. miniatura|Os grans de pole das compostas son espiñentos para facilitar a súa adherencia aos insectos que levan a cabo a polinización. Na imaxe amósanse os grans de pole de xirasol (Helianthus annuus).