En bioloxía, o saltacionismo é a hipótese que, na evolución das especies, propón a saltación como mecanismo de especiación, e historicamente foi unha alternativa ao gradualismo darwinista. A saltación é un gran cambio mutacional que ocorre dunha xeración para a seguinte, que ten a potencialidade de causar a especiación nun só paso. Algunhas formas de mutacionismo eran saltacionistas, e implicaban grandes saltos descontinuos.
A especiación, como no caso da poliploidía en plantas, pode ás veces producirse nun único e súbito (en termos evolutivos) paso, o que sería un exemplo de saltación. Na historia da bioloxía o saltacionismo tivo períodos con bastantes partidarios, e foi moi criticado durante outros, pero estanse acumulando evidencias de varias formas de saltación nunha variedade de organismos, que están revitalizando en parte esta idea.
Historia
Antes de Charles Darwin a maioría dos científicos evolutivos eran saltacionistas.Henry Fairfield Osborn. (1894). From the Greeks to Darwin: An outline of the development of the evolution idea. New York, London, Macmillan and Co. Jean-Baptiste Lamarck era gradualista pero igual que outros científicos dese período escribira que a evolución saltacionista era posible. Étienne Geoffroy Saint-Hilaire elaborou unha teoría de evolución saltacionista na que "monstrosidades podían ser os pais (ou nais) fundadores de novas especies por transición instantánea desde unha forma á seguinte."Benedikt Hallgrímsson, Brian K. Hall. (2011). Variation: A Central Concept in Biology. Academic Press. p. 18 Geoffroy escribiu que as presións ambientais podían producir repentinas transformacións polas que se establecerían novas especies instantaneamente.Peter J. Bowler. (2003). Evolution: The History of an Idea. University of California Press. p. 127 En 1864 Albert von Kölliker resucitou a teoría de Geoffroy de que a evolución avanza a grandes alancadas, dándolle o nome de heteroxénese.Sewall Wright. (1984). Evolution and the Genetics of Populations: Genetics and Biometric Foundations Volume 1. University of Chicago Press. p. 10
Coa publicación en 1859 de A orixe das especies, Charles Darwin negaba a evolución saltacionista ao escribir que a transformación evolutiva sempre procedía de forma gradual e nunca a saltos. Darwin insistía na lenta acumulación de pequenos pasos na evolución e escribiu que "a selección natural actúa só por acumulación de lixeiras variacións favorables sucesivas, non pode producir grandes ou súbitas modificacións; só pode actuar dando pasos moi curtos". Darwin continuou pensando así durante toda a súa vida.Charles Darwin. (1859). On the Origin of Species. p. 471
Desde 1860 a 1880 o saltacionismo espertou un interese minoritario, mais en 1890 as cousas cambiaran e os científicos empezaron a prestarlle moita atención a esta idea.Gregory Radick. (2008). The Simian Tongue: The Long Debate about Animal Language. University Of Chicago Press. p. 368 No seu artigo sobre as teorías evolutivas no século XX (Levit et al. 2008) escribiu:
Os partidarios do saltacionismo negan a idea darwinista do aumento lento e gradual da diverxencia dun carácter como a única fonte de progreso evolutivo. Non sería necesario negar completamente a variación gradual, senón afirmar que os 'plans corporais' fundamentalmente novos orixínanse como resultado de saltacións (cambios rápidos, descontinuos e cruciais, por exemplo, series de macromutacións). Estas últimas son responsables da aparición súbita de novos taxons superiores, incluíndo clases e ordes, mentres que as pequenas variacións suponse que son responsables das adaptacións sutís por debaixo do nivel de especie.Levit, G. S, Meister, K. Hoßfeld, U. (2008). Alternative Evolutionary Theories: A Historical Survey. Journal of Bioeconomics 10.1. pp. 71–96.
A inicios do século XX propúxose un mecanismo de saltación baseado en grandes mutacións. Foi visto como unha alternativa moito máis rápida ao concepto darwinista dun proceso gradual de pequenas variacións aleatorias sobre as que actúa a selección natural. Foi popular entre os primeiros xenetistas como Hugo de Vries, que xunto con Carl Correns axudou a redescubrir as leis de Mendel da herdanza en 1900, William Bateson, un zoólogo británico, que pasou a traballar en xenética, e a inicios da súa carreira Thomas Hunt Morgan. Algúns destes xenetistas desenvolveron esta idea na teoría da mutación da evolución. Houbo tamén debate sobre a evolución do mimetismo e de se podía explicarse polo gradualismo ou polo saltacionismo. O xeneticista Reginald Punnett apoiou a teoría saltacionista no seu libro Mimicry in Butterflies (1915).Reginald Punnett. (1915). Mimicry in Butterflies. Cornell University Library.
A teoría da mutación da evolución sostén que as especies pasaron por períodos de rápida mutación, posiblemente como resultado de estrés ambiental, nos que se podían producir múltiples mutacións, e nalgúns casos especies completamente novas, nunha soa xeración. Esta visión mutacionista da evolución foi despois substituída pola reconciliación da xenética mendeliana coa selección natural no armazón gradualista na síntese neodarwinista.Peter J. Bowler. (2003). Evolution: The History of an Idea. University of California Press. Foi a aparición do enfoque centrado nas poboacións en evolución o que forzou a moitos científicos a adoptar o gradualismo a inicios do século XX. Segundo Ernst Mayr, houbo que gardar ata o desenvolvemento da xenética de poboacións na síntese neodarwinista na década de 1940 para que se demostrase o poder explicativo da selección natural, e que as perspectivas saltacionistas da evolución fosen en gran medida abandonadas.Ernst Mayr. (2007). What Makes Biology Unique?: Considerations on the Autonomy of a Scientific Discipline. Cambridge University Press; 1 edition
A saltación foi orixinalmente negada pola escola da "síntese moderna" do neodarwinismo, que estaba en favor da evolución gradual pero foi desde entón aceptada debido a probas recentes en bioloxía evolutiva (ver o capítulo sobre o status actual).Bateman, R. M. and DiMichele, W. A. (1994). Saltational evolution of form in vascular plants: a neoGoldschmidtian synthesis. In Shape and Form in Plants and Fungi (eds D. S. Ingram and A. Hudson), Academic Press, London. pp. 61-100.Gregory, T. R. and Hebert, P. D. N. (1999). The modulation of DNA content: proximate causes and ultimate consequences. Genome Res. 9, 317–324.Eva Jablonka e Marion J. Lamb. (2005). Evolution in Four Dimensions: Genetic, Epigenetic, Behavioral, and Symbolic Variation in the History of Life. A Bradford Book. Serres MH, Kerr AR, McCormack TJ, Riley M. (2009). Evolution by leaps: gene duplication in bacteria . Biology Direct 4: 46. En anos recentes hai algúns partidarios prominentes da saltación, como Carl Woese. Woese, e outros colegas, suxeriron que a ausencia dun continuo na sinatura de ARN entre os dominios de bacterias, arqueas e eukarya constitúe unha indicación importante de que as tres liñaxes de organismos primarias materializáronse por medio dunha ou máis saltacións evolutivas desde algún estado ancestral universal, que implicaba drásticos cambios na organización celular que aconteceron significativamente cedo na evolución da vida, pero en organismos complexos deron lugar aos mecanismos darwinistas xeralmente aceptados.Roberts, E., A. Sethi, J. Montoya, C.R. Woese and Z. Luthey-Schulten. (2008). Molecular signatures of ribosomal evolution. Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 105: 13953–13958. A xenetista Barbara McClintock introduciu a idea dos "xenes saltadores", transposicións cromosómicas que poden producir cambios rápidos no xenoma.McClintock, B. (1984). The significance of responses of the genome to challenge. Science Vol. 226, pp. 792-801.
A especiación salacionista, tamén chamada especiación abrupta, é a descontinuidade na liñaxe que ocorre por medio de mutacións xenéticas, aberacións cromosómicas ou outros mecanismos evolutivos que causan que individuos illados reprodutivamente establezan unha poboación dunha nova especie. A poliploidía, fisión cariotípica, simbioxénese e transferencia horizontal de xenes son mecanismos posibles para a especiación saltacionista.Oladele Ogunseitan. (2004). Microbial Diversity: Form and Function in Prokaryotes. Wiley-Blackwell. p. 13.
Teoría da macromutación
O botánico John Christopher Willis propuxo unha das primeiras teorías saltacionistas da evolución. Sostiña que as especies se orixinaban por grandes mutacións, non por evolución gradual por selección natural.J. C. Willis. (1923). The Origin of Species by Large, rather than by Gradual, Change, and by Guppy's Method of Differentiation. Annals of Botany. Vol. 37, No. 148. pp. 605-628.J. M. Beal. (1941). The Course of Evolution by J. C. Willis. Botanical Gazette, Vol. 102, No. 3. p. 638.
O xenetista alemán Richard Goldschmidt foi o primeiro científico en usar o termo "monstro optimista" (hopeful monster). Goldschmidt pensaba que pequenos cambios graduais non podían tender unha ponte entre a división hipotética entre microevolución e macroevolución. No libro As bases materiais da evolución (1940) escribiu "o cambio de especie a especie non é un cambio que implica cada vez máis cambios atomistas adicionais, senón un cambio completo do padrón primario ou sistema de reacción nun novo, que despois pode producir outra vez variación intraespecífica por micromutación." Goldschmidt cría que os grandes cambios na evolución eran causados por macromutacións (grandes mutacións). As súas ideas sobre as macromutacións acabaron por coñecerse como a hipótese do monstro optimista que é considerada unha tipo de evolución saltacionista.Verne Grant. (1963). The Origin of Adaptations. Columbia University Press.
Porén, a tese de Goldschmidt foi rexeitada universalmente e bastante ridiculizada na comunidade biolóxica, que apoiaba as explicacións neodarwinistas de R.A. Fisher, J. B. S. Haldane e Sewall Wright.Gould, S. J. (1982). "The uses of heresey; an introduction to Richard Goldschmidt's The Material Basis of Evolution." pp. xiii-xlii. New Haven: Yale University Press. Porén, houbo un recente interese nas ideas de Goldschmidt no campo da bioloxía do desenvolvemento evolutiva, xa que algúns científicos están convencidos de que non estaba completamente errado.Scott F. Gilbert. (2000). Developmental Biology Sinauer Associates; 6th edition.
Otto Schindewolf, un paleontólogo alemán, tamén apoiou as macromutacións como parte da súa teoría evolutiva. Presentou unha interpretación alternativa do rexistro fósil baseada nas súas ideas de ortoxénese, a evolución saltacionista e impactos extraterrestres opostas ao gradualismo, pero abandonou a idea das macromutacións en posteriores publicacións.Otto Schindewolf. (1969). Über den “Typus” in morphologischer und phylogenetischer Biologie. Mainz: Akademie der Wissenschaften und der Literatur.
Søren Løvtrup, un bioquímico e embriólogo de Dinamarca, era partidario dunha hipótese similar á da macromutación de Goldschmidt en 1974.Kathryn E. Hood, Carolyn Tucker Halpern and Gary Greenberg. (2010). Handbook of Developmental Science, Behavior, and Genetics. Wiley-Blackwell. p. 70 Lovtrup cría que as macromutacións interferían con varios procesos epixenéticos, é dicir, aqueles que afectan o proceso causal en bioloxía do desenvolvemento. Isto estaba en contraste coa teoría gradualista das micromutacións do neodarwinismo, que afirma que as innovacións evolutivas son xeralmente o resultado da acumulación de numerosas pero moi lixeiras modificacións. Lovtrup tamén rexeitou o equilibrio interrompido de Stephen Gould e Niles Eldredge, afirmando que era unha forma de gradualismo e non unha teoría da macromutación. Lovtrup defendía a moitos dos críticos de Darwin, como Schindewolf, Mivart, Goldschmidt e Himmelfarb.Review of Lovtrup's book in the New Scientist, Oct 15, 1988 Mae Wan Ho describiu a teoría de Lovtrup como similar á teoría do mostro optimista de Richard Goldschmidt.