miniatura|O iris dálle cor aos ollos.
A cor dos ollos é un carácter fenotípico polixénico, é dicir, no que interveñen varios xenes, e que está determinado por dous factores: a pigmentación do iris do ollo e a dispersión da luz causada pola turbidez do medio no estroma do iris.
Nos humanos, a pigmentación do iris varía do castaño claro ao castaño moi escuro case negro, dependendo de tres cousas: a concentración de melanina no epitelio pigmentario do iris (localizado na parte posterior do iris), o contido de melanina do estroma do iris (situado na parte anterior do iris), e a densidade celular do estroma. O aspecto dos ollos azuis, verdes, e abelás débese á dispersión de Rayleigh da luz no estroma, un fenómeno similar ao que orixina que o ceo do noso planeta sexa azul. No ollo humano non hai pigmentos azuis nin verdes. A cor dos ollos é un exemplo de cor estrutural (cor causada por interferencias en vez de por pigmentos) e varía dependendo das condicións luminosas, especialmente para os ollos claros.
Os ollos moi coloreados de moitas aves orixínanse pola presenza de diversos pigmentos, como pteridinas, purinas, e carotenoides. Os seres humanos e outros animais presentan moitas variacións fenotípicas na cor dos ollos.Morris, PJ. "Phenotypes and Genotypes for human eye colors." Athro Limited website. Consultado o 10 de maio de 2006. A xenética da cor dos ollos é complicada, e a cor está determinada por múltiples xenes (carácter polixénico). Algúns dos xenes para a cor dos ollos son: EYCL1 (un xene para a cor dos ollos verde/azul situado no cromosoma 19), EYCL2 (xene para a cor dos ollos castaña) e EYCL3 (xene para a cor dos ollos castaña/azul localizado no cromosoma 15). Antes pensábase que os ollos azuis eran un carácter recesivo simple, pero hoxe sabemos que iso é incorrecto. A xenética da cor dos ollos é tan complexa que case pode darse calquera combinación de cores pais-fillos.No Single Gene For Eye Color, Researchers Prove. Sciencedaily.com (2007-02-22). Consultado o 23 de decembro de 2011. O polimorfismo do xene OCA2, próximo á rexión reguladora proximal 5′, explica a maioría das variacións na cor dos ollos humanos.
Determinación xenética da cor dos ollos A cor dos ollos varía desde a máis común castaña, á menos común, verde, e é un carácter herdado influenciado por máis dun xene. Estes xenes están sendo buscados estudando os pequenos cambios que están presentes nos propios xenes implicados e tamén nos xenes veciños. Estes cambios coñécense como polimorfismos dun só nucleótido ou SNPs. O número exacto de xenes que contribúen a determinar cor aos ollos é actualmente descoñecido, pero hai só unhas poucas posibilidades. Un estudo feito en Rotterdam (2009) atopou que era posible predicir a cor dos ollos cunha exactitude de máis do 90% para o castaño e o azul, utilizando só seis polimorfismos dun só nucleótido (de seis xenes)."DNA test for eye colour could help fight crime", New Scientist 14 de marzo de 2009.
O xene OCA2, cando aparece nunha forma variante, orixina os ollos rosa e a hipopigmentación que é común no albinismo humano. (O nome deste xene procede do trastorno que causa, o albinismo oculocutáneo tipo II.) Diversos polimorfismos dun só nucleótido presentes no OCA2 están fortemente asociados cos ollos azuis e verdes e coas variacións en ter máis ou menos pencas na pel, número de lunares, cor do pelo e ton da pel. Os polimorfismos poden aparecer nunha secuencia reguladora do OCA2, onde poden influír na expresión do produto do xene, o cal á súa vez afecta á pigmentación. Unha mutación específica no xene HERC2, un xene que regula a expresión do OCA2, é parcialmente responsable dos ollos azuis. Outros xenes implicados na variación da cor dos ollos son: SLC24A4 e TYR.
Os ollos azuis con mancha castaña, os ollos verdes, e os grises están causados por partes do xenoma completamente diferentes. Como declarou o investigador Eiberg: "O polimorfismo SNP rs12913832 [do xene Herc2] está asociado coas cores de ollos castaña e azul, pero esta soa variación do ADN non pode explicar todas as variacións da cor dos ollos castaños desde o castaño escuro e abelá aos ollos azuis con manchas castañas."
A cor dos ollos noutros animais está regulada dun xeito diferente. Por exemplo, a cor de ollos autosómica recesiva nos escíncidos da especie Corucia zebrata é o negro (en vez do azul como nos humanos), e a cor autosómica dominante é a amarela verdosa.
Clasificación da cor A cor do iris pode fornecer moita información sobre un individuo, e unha clasificación das cores oculares pode ser útil para documentar cambios patolóxicos ou determinar como unha persoa pode responder aos fármacos oculares. Diversos sistemas de clasificación distinguen desde a descrición básica ollos claros/escuros a descricións detalladas e graduais empregando estándares fotográficos para a comparación. Outros intentaron establecer estándares obxectivos para a comparación da cor.Fan S, Dyer CR, Hubbard L. Quantification and Correction of Iris Color." Technical report 1495, University of Wisconsin–Madison, Dec, 2003.
Como a percepción da cor depende das condicións visuais (por exemplo, a cantidade e calidade de iluminación, ou o ton do contorno que nos rodea), tamén depende dos mesmos factores a percepción da cor que presentan os ollos.Color Perception . Edromanguitars.com. Consultado o 23 de decembro de 2011.
A cor dos ollos varía desde os tons máis escuros de castaño aos tons máis lixeiros de azul. Para elaborar unha clasificación estandarizada que á vez sexa simple, pero o suficientemente detallada para as necesidades da investigación, Seddon et al. desenvolveron un sistema graduado baseado na cor predominante do iris e na cantidade de pigmento castaño ou amarelo presente. Hai tres cores que determinan, segundo a proporción na que aparezan, o aspecto final do iris: castaña, amarela, e azul. Os iris verdes, por exemplo, conteñen azul e algo de amarelo. Os iris castaños conteñen principalmente castaño.
Cambios na cor dos ollos En todas as poboacións, os nenos nacen comunmente con ollos non pigmentados. Porén, moitos bebés europeos ou de orixe europea teñen ollos claros ata que teñen un ano de idade. A medida que o neno medra, os melanocitos (células que producen pigmento que se atopan no iris e outras partes pigmentadas) empezan lentamente a producir melanina. Como os melanocitos producen pigmento continuamente, en teoría a cor dos ollos pode cambiar. A maioría destes cambios de cor ocorren cando o neno ten arredor dun ano de idade, aínda que poden darse ata os 3 anos.Aluzri, Shan Z., All About Eyes. , consultado o 1 de xuño de 2009. Observando o iris dun neno de lado utilizando só luz transmitida sen ningunha reflexión desde a parte posterior do iris, é posible detectar a presenza ou ausencia de pequenas cantidades de melanina. Un iris que aparece azul con este método de observación é máis probable que se manteña desa cor ao crecer o rapaz. Pero un iris que apareza dourado xa contén algo de melanina a esa idade tan temperá, e é probable que acabe por mudar a gris ou castaño cando o neno creza.
Os cambios na cor dos ollos (clareamento ou escurecemento) que aparecen durante a puberdade, infancia, embarazo, e ás veces despois de traumas graves (como a heterocromía) serven como argumento plausible para supoñer que a cor dalgúns ollos cambia ou pode cambiar, debido a reaccións químicas e cambios hormonais que teñen lugar no corpo.
Estudos feitos con xemelgos brancos (caucásicos), tanto fraternos (bivitelinos) coma idénticos (univitelinos), demostraron que a cor dos ollos pode cambiar co tempo, e a desmelanización do iris pode tamén estar determinada xeneticamente. A maioría dos cambios na cor dos ollos foron observados na poboación branca con ollos de cor abelá.
Táboa de cores oculares (escala de Martin-Schultz) Carleton Coon elaborou esta táboa utilizando a escala de Martin-Schultz moi usada en antropoloxía física.
Ollos claros Os ollos claros e os ollos mixtos claros son os tipos 16-12 na escala de Martin. Claros Gris, azul, verde. Son os 16-15 da escala de Martin. Mixtos claros os 14-12 da escala de Martin. Mixtos moi claros (azuis con gris ou verde ou verde con gris). Mixtos claros (claros ou mixtos moi claros con pequenas doses de pigmento castaño). Ollos mixtos Mixtos Son os 12-6 na escala de Martin. Mestura de ollos claros (azul, gris ou verde) con pigmento castaño cando os tons claros e o pigmento castaño aparecen na mesma cantidade. Olos escuros Mixtos escuros Os 6-4 da escala de Martin. Castaño con pequenas cantidades de tons claros. Escuros Son os 4-1 da escala de Martin. Os castaños (castaños claros e castaños escuros) e castaños moi escuros (case negros).
Ollos ámbar miniatura|dereita|170px|Ollos ámbar vistos á luz do sol, mostrando unha cor laranxa en vez de castaña. Os ollos ámbar son dunha soa cor e teñen un forte ton amarelado/dourado e avermellado/cobreado. Isto podería deberse á deposición do pigmento amarelo lipocromo no iris (que tamén se atopa nos ollos verdes).Howard Hughes Medical Institute: Ask A Scientist . Hhmi.org. Consultado o 23 de decembro de 2011.Larry Bickford Eye Color . Eyecarecontacts.com. Consultado o 23 de decembro de 2011. Os ollos ámbar non deben confundirse cos ollos abelá, porque, aínda que os abelá poden conter manchas de ámbar ou dourado, normalmente tenden a incluír moitas outras cores, como verde, castaño ou laranxa e son máis apagados. Ademais, os ollos abelá pode parecer que cambian de cor e consisten en manchas e ondas, entanto que os ollos ámbar son dun ton dourado uniforme, sen mesturas. Aínda que os ollos ámbar son considerados como dourados, algunhas persoas téñenos avermellados ou cobreados, o que moita xente confunde con ollos abelá.
Os ollos ámbar poden tamén conter certas cantidades de cores moi claros gris dourados, como se atopan en animais como os lobos.
Os ollos dalgúns pombos conteñen pigmentos amarelos fluorescentes chamados pteridinas. Os ollos amarelos brillantes dalgunhas rapaces nocturnas, como o bufo cornudo americano (Bubo virginianus) pénsase que se deben á presenza do pigmento pteridínico xantopterina en certos cromatóforos (chamados xantóforos) situados no estroma do seu iris. Nos humanos, as manchas amareladas pénsase que son debidas ao pigmento lipofuscina, tamén chamado lipocromo. Moitos animais, como os cánidos, gatos domésticos, bufos, aguias, pombas e peixes teñen frecuentemente ollos ámbar, pero nos humanos é menos frecuente.
Ollos azuis miniatura|100px|esquerda|Iris azul.
miniatura|dereita|Localización da antiga cultura Andronovo no sur de Siberia e estepas de Asia Central. Non existe pigmento azul no iris ou no fluído ocular do ollo humano. O epitelio pigmentario do iris é negro acastañado debido á presenza de melanina, non azul. A diferenza do que ocorre cos ollos castaños, os ollos azuis teñen baixas concentracións de melanina no estroma do iris, que está diante do epitelio escuro da parte posterior. As lonxitudes de onda da luz máis longas tenden a ser absorbidas polo epitelio escuro da parte posterior, mentres que as luces de lonxitudes de onda máis curtas son reflectidas e sofren dispersión (dispersión de Rayleigh) no medio turbio do estroma do iris. Esta é a mesma dependencia da frecuencia que explica a aparencia azul do ceo. O resultado desta dispersión é a cor estrutural "azul de Tyndall", que varía segundo as condicións externas de iluminación.
Distribución
Os ollos azuis son máis frecuentes na rexión do mar Báltico, norte e leste de Europa, e Europa Central, e menos no sur de Europa. Existen algunhas minorías étnicas con alta frecuencia de ollos azuis no Próximo Oriente, principalmente no Líbano, Irán, Iraq, Afganistán (a minoría nuristaní de orixe indoirania); e tamén na parte máis occidental do Oriente Próximo, especialmente entre a poboación xudía de Israel. Moitos xudeus modernos de Israel son de orixe asquenací, entre os cales este carácter é común (53,7% dos xudeus de Ucraína ).