Dinoflaxelados

miniatura|dereita|O dinoflaxelado Dinophysis acuminata. Os dinoflaxelados ou Dinoflagellata (do grego δῖνος, dinos, "xiro, rotación" Enciclopedia Galega Universal. Ir Indo. Tomo 7. Páxina 337. ISBN 84-7680-295-1 (do tomo), e do latín flagellum, "látego") son un importante grupo de protistas flaxelados. A maioría son especies planctónicas mariñas, pero tamén son abondosas en augas doces, salobres e mesmo na neve e xeo. As súas poboacións están distribuídas dependendo da temperatura da auga, salinidade e profundidade. Moitos dinoflaxelados son fotosintéticos, pero unha gran parte deles son en realidade mixotróficos, é dicir, combinan a fotosíntese coa inxestión de presas.Stoecker D K. "Mixotrophy among dinoflagellates." J Eukaryotic Microbiol, 46(4): 397-401, 1999. Os dinoflaxelados son o principal grupo de eucariotas mariños xunto coas diatomeas. O feito de seren produtores primarios fai deles unha parte importante das cadeas alimenticias acuáticas. Algunhas especies, chamadas zooxantelas, son endosimbiontes de animais mariños e xogan un papel importante na bioloxía dos arrecifes de coral. Outros dinoflaxelados son predadores incoloros doutros protozoos, e unhas poucas formas son parasitas (por exemplo, Oodinium ou Pfiesteria). Os dinoflaxelados presentan estados de repouso chamados quistes de dinoflaxelados ou dinoquistes, como parte dos seus ciclos de vida.

Os dinoflaxelados son considerados protistas, clasificados na súa propia división, os Dinoflagellata.Fensome R. A., F. J. R. Taylor, G. Norris, W. A. S. Sarjeant, D. I. Wharton, and G. L. Williams. 1993. A classification of living and fossil dinoflagellates. Micropaleontology Special Publication 7, Sheridan Press, Hanover, Pennsylvania, USA.

Foron descritas arredor de 1.555 especies de dinoflaxelados mariños de vida libre.GÓMEZ, F. 2005. A list of free-living dinoflagellate species in the world’s oceans. Acta Botanica Croatica, 64 (1): 129-212. Outra estimación máis ampla suxire a existencia de preto de 2.000 especies, das cales máis de 1.700 son mariñas e unhas 220 de augas doces.Taylor, F. J. R., M. Hoppenrath, and J. F. Saldarriaga. 2008. Dinoflagellate diversity and distribution. Biodiv. Cons. 17:407-418.

Nas floracións de algas (mareas vermellas) os dinoflaxelados poden orixinar unha coloración visible das augas, o que explica a denominación marea vermella.

Escribíronse moitos resumos (revisións) da información coñecida sobre os dinoflaxelados.Spector, D. L., ed. 1984. Dinoflagellates. New York, Academic Press.Taylor, F.J.R. (ed.), 1987: The Biology of Dinoflagellates. Botanical Monographs, Volume 21 . Oxford: Blackwell Scientific Publications, 785 pp.Edwards, L.E., 1993: Chapter 7: Dinoflagellates. In: Lipps, J.H. (ed.), Fossil Prokaryotes and Protists. Boston: Blackwell Scientific Publications, 105-129.

Historia

En 1753, os primeiros dinoflaxelados modernos foron descritos por Henry Baker como "Animálculos que causan os escintileos de luz no mar",Baker, M., 1753. Employment for the microscope. Dodsley, London, 403 pp. e deulles o seu nome Otto Friedrich Müller en 1773.Müller, O.F. 1773. Vermium terrestrium et fluviatilium, seu Animalium Infusoriorum, Helmithicorum et Testaceorum, non marinorum, succincta historia, vol. 1. Pars prima. p. 34, 135. Faber, Havniae, et Lipsiae 1773. O termo deriva de δῖνος (dinos), que significa "xiro, rotación" en grego (non confundir con dinein, "terrible", como no termo dinosauro), e de flagellum, que significa "látego" en latín.

Na década de 1830, o microscopista alemán C.G. Ehrenberg examinando moitas mostras de auga e plancto, propuxo varios xéneros de dinoflaxelados que aínda se usan hoxe, como Peridinium, Prorocentrum e Dinophysis.

Estes dinoflaxelados foron situados por Otto Bütschli en 1885 na orde de flaxelados Dinoflagellida.Bütschli O. (1885) 3. Unterabtheilung (Ordnung) Dinoflagellata. – In: Dr. H.G. Bronn’s Klassen und Ordnungen des Thier-Reichs, wissenschaftlich dargestellt in Wort und Bild. Erster Band Protozoa. – C.F. Winter’sche Verlagshandlung, Leipzig und Heidelberg. Pp. 906-1029; Pl. Os botánicos tratáronos como unha división das algas, que denominaron Pyrrhophyta ("algas de lume" en grego) debido ás formas bioluminescentes do grupo, ou Dinophyta. En diversos momentos, as clasificacións incluíron entre eles ás criptomónadas, ebriídas, e ellobiópsidas, pero só as últimas se consideran hoxe emparentadas con eles. Os dinoflaxelados teñen a capacidade de transformarse de formas non formadoras de quistes a formadoras, o cal fai que tracexar a súa historia evolutiva sexa moi difícil.

Clasificación Os dinoflaxelados son protistas que foron clasificados usando tanto o Código Internacional de Nomenclatura Botánica (ICBN) coma o Código Internacional de Nomenclatura Zoolóxica (ICZN), xa que aproximadamente a metade das especies de dinoflaxelados vivos son autótrofas e posúen cloroplastos e a outra metade son heterótrofas non fotosintéticas. Actualmente é amplamente aceptado que se debería utilizar o ICBN para a súa clasificación.

A maioría, pero non todos, dos dinoflaxelados teñen un dinocarion, descrito na sección do "ciclo de vida" de máis abaixo. Os dinoflaxelados con dinocarion clasifícanse como Dinokaryota, e os dinoflaxelados sen dinocarion clasifícanse como Syndiniales.

Aínda que se clasifican como eucariotas, os núcleos dos dinoflaxelados non son os núcleos eucarióticos característicos, xa que carecen de histonas, nucleosomas e manteñen os cromosomas permanentemente condensados durante a mitose. De feito, Dodge (1966) Dodge (1966). Cited but unreferenced in Steidinger, K.A. and Jangen, K. (1996). Dinoflagellates, p.387-584. In: Tomas, C.R. (1997). Identifying Marine Diatoms and Dinoflagellates. Academic Press. denominou o núcleo dinoflaxelado como "mesocariótico", debido a que presenta características intermedias entre as áreas de ADN enroladas das bacterias (procariotas) e o núcleo ben definido eucariótico. Porén, este grupo contén orgánulos tipicamente eucarióticos, como o aparato de Golgi, mitocondrias e cloroplastos.Steidinger, K.A. and Tangen, K. (1996). Dinoflagellates, p.387-584. In: Tomas, C.R. (1997). Identifying Marine Diatoms and Dinoflagellates. Academic Press.

Jakob Schiller (1931–1937) fixo a descrición de todas as especies mariñas e de auga doce coñecidas no seu tempo.SCHILLER, J., 1931–1937: Dinoflagellatae (Peridinineae) in monographischer Behandlung. In: RABENHORST, L. (ed.), Kryptogamen-Flora von Deutschland, Österreichs und der Schweiz. Akad. Verlag., Leipzig. Vol. 10 (3): Teil 1 (1–3) (1931–1933): Teil 2 (1–4)(1935–1937). Posteriormente, Alain Sournia (1973, 1978, 1982, 1990, 1993) listou as novas entradas taxonómicas publicadas despois de Schiller (despois de 1937) Sournia, A., 1973: Catalogue des espèces et taxons infraspécifiques de dinoflagellés marins actuels publiés depuis la révision de J. Schiller. I. Dinoflagellés libres. Beih. Nova Hedwigia 48, 1–92.Sournia, A., 1978: Catalogue des espèces et taxons infraspécifiques de dinoflagellésmarins actuels publiés depuis la révision de J. Schiller. III (Complément). Rev. Algol.,n.s. 13, 3–40 +erratum 13, 186.Sournia, A., 1982: Catalogue des espèces et taxons infraspécifiques de dinoflagellésmarins actuels publiés depuis la révision de J. Schiller. IV. (Complément). Arch. Protist.126, 151–168.Sournia, A., 1990: Catalogue des espèces et taxons infraspécifiques de dinoflagellésmarins actuels publiés depuis la révision de J. Schiller. V. (Complément). Acta Protozool.29, 321–346. .Sournia, A., 1993: Catalogue des espèces et taxons infraspécifiques de dinoflagellésmarins actuels publiés depuis la révision de J. Schiller. VI. (Complément). Cryptog.Algol. 14, 133–144. Sournia (1986) fixo as descricións e ilustracións dos xéneros mariños de dinoflaxelados, pero excluíndo información a nivel de especie.SOURNIA, A., 1986: Atlas du Phytoplancton Marin. Vol. I: Introduction, Cyanophycées,Dictyochophycées, Dinophycées et Raphidophycées. Editions du CNRS, Paris. Os últimos índices foron elaborados por Gómez.

Identificación Hai monografías para a identificación de gran número de especies propias do golfo de México,Steidinger, K. A., and J. Williams. 1970. Memoirs of the Hourglass Cruises. Vol. II, Marine Res. Lab., Florida. océano Índico,Taylor, F. J. R. 1976. Dinoflagellates from the International Indian Ocean Expedition. Biblioteca Botanica 132:1-234, pls. 1-46. as Illas Británicas,Dodge, J. D. 1982. Marine Dinoflagellates of the British Isles. Her Majesty’s Stationary Office, London. o Mediterráneo Gómez, F. 2003. Checklist of Mediterranean free-living dinoflagellates. Bot. Mar. 46:215-242. e o mar do Norte.Hoppenrath, M.; Elbrächter, M.; Drebes, G. (2009). Marine phytoplankton: selected microphytoplankton species from the North Sea around Helgoland and Sylt. E. Schweizerbart'sche Verlagsbuchhandlung (Nägele und Obermiller): Stuttgart. ISBN 978-3-510-61392-2. 264 pp.

A principal fonte de identificación dos dinoflaxelados de auga doce é a Süsswasser Flora.POPOVSKÝ J. & PFIESTER L.A. 1990. Dinophyceae (Dinoflagellida). In: Süßwasserflora von Mitteleuropa. Begründet von A. Pascher. Band 6 (Ed. by H. Ettl,J. Gerloff,H. Heynig. & D. Mollenhauer). Gustav Fischer Verlag, Jena, 272 pp.

Morfoloxía miniatura|esquerda|200px|Estrutura dun dinoflaxelado: 1-Placa da teca, 2-Cíngulo co flaxelo transversal, 3-sulco co flaxelo lonxitudinal. miniatura|esquerda|200px|Representación esquemática de tres especies de dinoflaxelados.

Os dinoflaxelados son organismos unicelulares con dous flaxelos distintos que saen da súa parte central (flaxelación dinoconta). Teñen un flaxelo transversal similar a unha fita ondulada que bate cara á parte esquerda da célula, e outro con características máis normais lonxitudinal, que bate na parte posterior. No flaxelo transversal con forma de fita só o bordo externo da fita ondula desde a base ao extremo, debido á acción do axonema que o percorre. O seu bordo axonemal ten pelos simples que poden variar en lonxitude. O flaxelo lonxitudinal é bastante convencional e ten poucos ou ningúns pelos, e bate con só un ou dous períodos na súa onda. Os flaxelos están xeralmente situados en sucos que hai na superficie celular, aínda que nas especies con flaxelación desmoconta (como Porocentrum), estes non están asociados a sucos. Estes dous sucos reciben os nomes de sulco (sulcus), para o flaxelo lonxitudinal, e cíngulo (cingulum), para o flaxelo transversal. O flaxelo transversal é o que proporciona a maior parte da forza propulsora da célula, e a miúdo dálle á célula un característico movemento xiratorio, do cal este grupo recibe o seu nome (dinos, xirar). O flaxelo lonxitudinal actúa principalmente como un temón, pero tamén proporciona unha pequena cantidade de forza propulsora.

Os dinoflaxelados presentan unha complexa cuberta celular chamada anfiesma, composta de vesículas aplanadas chamadas alvéolos. Nos dinoflaxelados con armadura, esta cuberta sostén placas de celulosa superpostas que crean unha especie de armadura chamada teca, que os diferencia dos dinoflaxelados espidos. A teca pode ter varias formas e disposicións, dependendo das especies e ás veces do estado no que se encontre o dinoflaxelado. Convencionalmente, tense usado o termo tabulación para referirse a estas diferentes disposicións das placas tecais. Existen seis tipos de tabulacións: ximnodinoide, suessoide, goniaulacoide-peridinioide, nanoceratopsioide, dinofisioide e prorocentroide. A formación das placas da teca foi examinada en detalle por medio de estudos ultraestruturais.Netzel, H., and G. Dürr. 1984. Dinoflagellate cell cortex. In Spector, D. L., ed. Dinoflagellates. Chapt. 3. New York: Academic Press. A teca dos dinoflaxelados pode afundirse rapidamente ata o leito do mar en forma da chamada neve mariña.Alldredge et al., 1998 A.L. Alldredge, U. Passow, S.H.D. Haddock The characteristics and transparent exopolymer particle (TEP) content of marine snow formed from thecate dinoflagellates