Escherichia coli, moitas veces abreviado como E. coli, é unha bacteria gramnegativa con forma de bacilo, que se encontra comunmente no tracto gastrointestinal inferior dos organismos de sangue quente (endotermos). A maioría das cepas de E. coli son inofensivas, pero algúns serotipos poden causar graves intoxicacións alimentarias nos humanos, e son ocasionalmente responsables da retirada de produtos alimenticios debido á súa contaminación. As cepas inofensivas son parte da flora intestinal humana normal, e poden ser beneficiosas para os seus hóspedes ao produciren vitamina K2, e impediren que se establezan alí bacterias patóxenas.
E. coli e as bacterias relacionadas constitúen arredor do 0,1% da flora intestinal, e a transmisión fecal-oral é a principal ruta utilizada polas cepas patóxenas que causan doenzas. As células desta bacteria poden sobrevivir fóra do corpo durante un tempo bastante limitado, o cal fai que sexan un organismo indicador ideal para comprobar a contaminación fecal en mostras extraídas do ambiente. Porén, hai un crecente número de investigacións que atoparon E. coli persistentes no ambiente, que poden sobrevivir por longo tempo fóra do hóspede.
A bacteria pode tamén cultivarse de forma fácil e barata no laboratorio, e foi intensamente investigada durante 60 anos, de modo que se pode dicir que E. coli é o organismo modelo procariota máis estudado, e unha importante especie no campo da biotecnoloxía e microbioloxía, onde serviu como organismo hóspede para a maioría dos traballos sobre o ADN recombinante.
Evolución Os xéneros Escherichia e Salmonella crese que diverxeron hai 102 millóns de anos (cun intervalo de credibilidade entre 57–176 millóns de anos), que coincide coa diverxencia dos seus hóspedes: mamíferos en Escherichia e aves e réptiles en Salmonella. Isto foi seguido pola división do antepasado de Escherichia en cinco especies: E. albertii, E. coli, E. fergusonii, E. hermannii e E. vulneris. O último devanceiro de E. coli separouse hai entre 20 e 30 millóns de anos.
Historia En 1885, o pediatra alemán Theodor Escherich descubriu esta especie nas feces dun individuo san e chamouna Bacterium coli commune debido ao feito de que se encontraba no colon e a que as primeiras clasificacións dos procariotas situábana nun xénero caixón de xastre denominado Bacterium (non considerado válido hoxe) pola súa forma e mobilidade, segundo a clasificación das Monera de Ernst Haeckel.). Bacterium coli foi a especie tipo daquel antigo xénero Bacterium cando se perdeu a especie tipo orixinal ("Bacterium triloculare"). Despois fixéronse revisións das Bacteria nas que Migula en 1895 reclasificou a Bacillus coliMIGULA (W.): Bacteriaceae (Stabchenbacterien). In: A. ENGLER and K. PRANTL (eds): Die Naturlichen Pfanzenfamilien, W. Engelmann, Leipzig, Teil I, Abteilung Ia, 1895, pp. 20–30. e despois encadrouno nun novo xénero, Escherichia, deenominado así en honor do seu descubridor.CASTELLANI (A.) and CHALMERS (A.J.): Manual of Tropical Medicine, 3rd ed., Williams Wood and Co., New York, 1919.
O xénero pertence a un grupo de bacterias coñecido informalmente como "coliformes", e é un dos membros da familia Enterobacteriaceae ("as bacterias entéricas") das Gammaproteobacteria.
En maio de 2011, unha cepa de E. coli, Escherichia coli O104:H4, protagonizou un estalido epidémico que empezou en Alemaña. Certas cepas de E. coli son unha importante causa de intoxicacións alimentarias. O episodio en Alemaña empezou con varias persoas infectadas con E. coli enterohemorráxica, o que lles orixinou unha síndrome hemolítica-urémica, que requiriu tratamento urxente. A infección estendeuse desde Alemaña a 11 países e a partes de Norteamérica. En xuño de 2011 as autoridades sanitarias alemás determinaron que a infección procedía probablemente de sementes de alforfa (Trigonella foenum-graecum) traídas de Exipto.
Bioloxía e bioquímica miniatura|350px|Modelo das fisións binarias sucesivas en E. coli E. coli é unha bacteria gramnegativa, anaerobia facultativa non esporulante. As súas células son tipicamente de forma bacilar duns 2,0 microns (μm) de longo e 0,5 μm de diámetro, cun volume celular de 0,6–0,7 (μm)3. Pode vivir nunha ampla variedade de substratos. E. coli utiliza a fermentación ácida-mixta en condicións anaeróbicas, producindo lactato, succinato, etanol, acetato e dióxido de carbono. Como moitas vías da fermentación ácida-mixta producen o gas hidróxeno, estas vías requiren que os niveis de hidróxeno sexan baixos, como no caso no que E. coli vive xunto con organismos consumidores de hidróxeno, como os metanóxenos ou as bacterias redutoras de sulfato.
O crecemento óptimo de E. coli ten lugar a 37 °C pero algunhas cepas de laboratorio poden multiplicarse a temperaturas de ata 49 °C. Poden crecer tamén por medio da respiración aeróbica ou da respiración anaeróbica, utilizando unha gran variedade de pares redox, incluíndo a oxidación de ácido pirúvico, ácido fórmico, hidróxeno e aminoácidos, e a redución de substratos como o oxíxeno, nitrato, fumarato, dimetil sulfóxido e óxido de trimetilamina.
As cepas que posúen flaxelos son móbiles. Os flaxelos teñen unha disposición peritrica.
E. coli e as bacterias relacionadas posúen a capacidade de transferir ADN por medio da conxugación bacteriana, transdución xenética ou transformación xenética, o que permite que se produza unha transferencia horizontal de xenes dentro dunha poboación. Este proceso fai que se poida propagar o xene que codifica a toxina Shiga desde Shigella a E. coli O157:H7, a través de bacteriófagos.
Diversidade Escherichia coli abrangue unha enorme poboación de bacterias que mostran un grao moi grande de diversidade xenética e fenotípica. A secuenciación do xenoma dun gran número de illados de E. coli e bacterias relacionadas indica que sería desexable unha reclasificación taxonómica. Porén, isto non se fixo, principalmente debido á súa importancia médica (podería causar trastornos no labor práctico da Medicina modificar a clasificación) e E. coli segue a ser unha das especies bacterianas máis diversas, ata o punto de que só 20% do xenoma é común a todas as cepas.
De feito, dese un punto de vista evolutivo, os membros do xénero Shigella (S. dysenteriae, S. flexneri, S. boydii, S. sonnei) deberían clasificarse como cepas de E. coli, un fenómeno denominado taxons disfrazados. De xeito similar, outras cepas de E. coli (por exemplo a cepa K-12 utilizada comunmente nos traballos sobre ADN recombinante) son o suficientemente diferentes como para que debesen ser reclasificadas.
Unha cepa é un subgrupo dentro dunha especie que ten características únicas que a distinguen doutras cepas. Estas diferenzas detéctanse con frecuencia só a nivel molecular; porén, poden orixinar cambios na fisioloxía ou ciclo de vida da bacteria. Por exemplo, unha cepa pode gañar capacidade patoxénica, ou a capacidade de utilizar unha rara fonte de carbono, ou de adoptar un determinado nicho ecolóxico ou de resistir a axentes antimicrobianos. Diferentes cepas de E. coli son a miúdo específicos de hóspede, o que fai posible determinar a fonte dunha contaminación fecal en mostras ambientais. Por exemplo, sabendo as cepas de E. coli que están presentes nunha mostra de auga os investigadores poden facer conxecturas sobre se a contaminación ten unha orixe humana, doutros mamíferos ou de aves.
Serotipos Unha subdivisión común do sistema de E. coli, pero non baseada en relacións evolutivas, é utilizar os serotipos, os cales están determinados polos principais antíxenos de superficie (antíxeno O: parte da capa de lipopolisacárido da parede; antíxeno H: flaxelina; antíxeno K: cápsula), por exemplo O157:H7 (Nota: a cepa común de laboratorio K-12 non se refire a un serotipo).
Plasticidade do xenoma Como todas as formas de vida, as novas cepas de E. coli evolucionan por medio dos procesos biolóxicos naturais da mutación, duplicación xénica e transferencia horizontal de xenes. O 18% do xenoma da cepa de laboratorio MG1655 foi adquirida horizontalmente desde que diverxeu de Salmonella. En microbioloxía, todas as cepas de E. coli derivan de E. coli K-12 ou de cepas de E. coli B. Algunhas cepas desenvolveron trazos que poden ser nocivos para o hóspede animal. Estas cepas virulentas causan tipicamente diarreas que son molestas nos adultos sans pero que poden ser ás veces letais para os nenos no mundo en desenvolvemento económico. As cepas máis virulentas, como O157:H7 causan enfermidades graves ou mesmo a morte en anciáns, os nenos moi novos ou os inmunodeprimidos.
Cepa neotipo E. coli é a especie tipo do xénero (Escherichia) e á súa vez Escherichia é o xénero tipo da familia Enterobacteriaceae. Cómpre indicar que o nome da familia non procede do xénero Enterobacter + a terminación "aceae" propia das familias, senón de "enterobacterium" + "aceae" por iso leva un i ("enterobacterium" ou enterobacteria non é un xénero, senón un nome trivial para referirse ás bacterias entéricas).Discussion of nomenclature of Enterobacteriaceae entry in LPSN [Euzéby, J.P. (1997). "List of Bacterial Names with Standing in Nomenclature: a folder available on the Internet". Int J Syst Bacteriol 47 (2): 590-2. doi:10.1099/00207713-47-2-590. ISSN 0020-7713. PMID 9103655. http://ijs.sgmjournals.org/cgi/reprint/47/2/590.]International Bulletin of Bacteriological Nomenclature and Taxonomy 8:73–74 (1958)
A cepa orixinal descrita por Escherich crese que se perdeu, e en consecuencia foi elixida como representante unha nova cepa tipo (neotipo): a cepa neotipo é ATCC 11775, tamén chamada NCTC 9001,, que é patóxena para os polos e ten o serotipo O1:K1:H7. Porén, na maioría dos estudos úsanse como representantes de E.coli as cepas O157:H7, a K-12 MG1655 ou a K-12 W3110.
Filoxenia das cepas de Escherichia coli Escherichia coli é unha especie. Foron illadas e caracterizadas un gran número de cepas que pertencen a esta especie. Ademais de polo serotipo (vide supra), poden clasificarse de acordo coa súa filoxenia, é dicir, a súa historia evolutiva, e como se mostra máis abaixo poden dividirse en seis grupos.
O vínculo entre a distancia filoxenética ("parentesco") e a patoloxía é pequena, por exemplo, as cepas do serotipo O157:H7, que forman un clado ("un grupo exclusivo") — o grupo E do diagrama de abaixo; son todas cepas enterohemorráxicas (EHEC), pero non todas as cepas EHEC están emparentadas cercanamente. De feito, catro especies de Shigella están incrustadas entre as cepas de E. coli (vide supra), mentres que Escherichia albertii e Escherichia fergusonii están fóra deste grupo. Todas as cepas de investigación de E. coli que se usan normalmente pertencen ao grupo A e derivan principalmente da cepa K-12 de Clifton (λ⁺ F⁺; O16) e en menor medida da cepa B (O7) de Bacillus coli de d'Herelle.
Xenómica A primeira secuencia de ADN completa do xenoma de E. coli (da cepa de laboratorio K-12 derivado MG1655) publicouse en 1997. Tratábase dunha molécula circular de ADN de 4,6 millóns de pares de bases, que contiña 4288 xenes codificadores de proteínas anotados (organizados en 2584 operóns), sete operóns de ARN ribosómico, e 86 xenes de ARN transferente. A pesar de que tiña sido obxecto de intensas análises xenéticas durante uns 40 anos, gran número destes xenes eran previamente descoñecidos. Encontrouse que a densidade de codificación era moi alta, cunha distancia media entre xenes de só 118 pares de bases. O xenoma contiña un significativo número de elementos xenéticos transpoñibles, elementos repetidos, profagos crípticos, e restos de bacteriófagos.