Ollo

O ollo (), (do latín ocŭlus), ou globo ocular é o órgano que detecta a luz, sendo a base do sentido da vista. Componse dun sistema sensible aos cambios de luz, capaz de transformar estes en impulsos eléctricos. Os ollos máis sinxelos non fan máis que detectar se os arredores están iluminados ou escuros. Os máis complexos serven para proporcionar o sentido da vista.

As partes do ollo son esenciais para a existencia humana porque grazas a elas captamos, percibimos e atopamos o que se chama as imaxes percibidas por este sistema.

Os ollos compostos atópanse nos artrópodos (insectos e animais semellantes) e están formados por moitas facetas simples que dan unha imaxe "pixelada", ou sexa, en mosaico (non imaxes múltiples, como a miúdo crese).

Na maioría dos vertebrados e nalgúns moluscos, o ollo funciona proxectando imaxes a unha retina sensible á luz, onde se detecta e transmítese un sinal correspondente a través do nervio óptico. O ollo polo xeral é aproximadamente esférico, cheo dunha substancia transparente xelatinosa chamada humor vítreo, que enche o espazo comprendido entre a retina e o cristalino, o humor transparente, atópase no espazo existente entre o cristalino e a córnea transparente, cuxa función é a de controlar o estado óptimo da presión intraocular, cun lente de enfoque chamado cristalino e, a miúdo, un músculo chamado iris que regula a cantidade de luz que entra e lle dá cor aos ollos.

Para que os raios de luz se poidan enfocar débense refractar. A cantidade de refracción que cómpre depende da distancia do obxecto que se ve. Un obxecto distante requirirá menos refracción que un máis próximo. A maior parte da refracción acontece na córnea, que ten unha curvatura fixa. O resto da refracción requirida dáse no cristalino. Ao avellentar, o ser humano vai perdendo esta capacidade de axustar o enfoque, deficiencia coñecida como presbicia ou vista cansa. Os ollos máis simples non fan máis que detectar se as zonas ao seu redor están iluminadas ou escuras. Os máis complexos serven para proporcionar o sentido da visión. Visión xeral miniatura|upright|esquerda|Ollo de bisonte europeo miniatura|upright|Ollo humano Os ollos complexos distinguen formas e cores. O campo visual de moitos organismos, especialmente o dos depredadores, implican grandes áreas de visión binocular para a percepción de profundidade. Noutros organismos, especialmente nos animais de presa, os ollos están situados para maximizar o campo de visión, como en coellos e cabalos, que teñen visión monocular.

Os primeiros protoollos evolucionaron entre os animais fai aproximadamente na época da explosión cámbrica. O último devanceiro común dos animais posuía o conxunto de ferramentas bioquímicas necesarias para a visión, e ollos máis avanzados evolucionaron no 96% das especies animais en seis dos 35 filos principais. Na maioría dos vertebrados e nalgúns moluscos, o ollo permite que a luz entre e proxéctese sobre unha capa sensible á luz de células coñecida como retina. Os conos (para a cor) e os bastóns (para os contrastes con pouca luz) da retina detectan e converten a luz en sinais neuronais que se transmiten ao cerebro a través do nervio óptico para producir a visión. Estes ollos adoitan ser esferoides, están recheos de transparente xelatinoso humor vítreo, posúen unha lente de enfoque e, a miúdo, un iris. Os músculos que rodean o iris modifican o tamaño da pupila, regulando a cantidade de luz que entra no ollo. e reducen as aberracións cando hai suficiente luz. Os ollos da maioría dos cefalópodos, peixes, anfibios e cobras teñen lentes de forma fixa, e o enfoque conséguese telescopicamente, de forma similar á dunha cámara fotográfica.

Os ollos compostos dos artrópodos están formados por moitas facetas simples que, dependendo dos detalles anatómicos, poden dar unha soa imaxe pixelada ou múltiples imaxes por ollo. Cada sensor ten a súa propia lente e célula(s) fotosensible(s). Algúns ollos teñen ata 28.000 sensores deste tipo dispostos hexagonalmente, o que pode dar un campo de visión completo de 360°. Os ollos compostos son moi sensibles ao movemento. Algúns artrópodos, entre eles moitos estrepsípteros, teñen ollos compostos dunhas poucas facetas, cada unha cunha retina capaz de crear unha imaxe. Con cada ollo producindo unha imaxe diferente, no cerebro prodúcese unha imaxe fusionada de alta resolución. miniatura|upright|Os ollos dos camaróns mantis (aquí Odontodactylus scyllarus) considéranse os máis complexos de todo o reino animalAo posuír unha detallada visión hiperespectral da cor, a langosta mantis ten o sistema de visión da cor máis complexa do mundo. Os trilobites, xa extintos, tiñan ollos compostos únicos. Os cristais transparentes de calcita formaban as lentes dos seus ollos. Diferéncianse nisto da maioría dos demais artrópodos, que teñen ollos brandos. O número de lentes nun ollo deste tipo variaba moito; algúns trilobites só tiñan unha, mentres que outros tiñan miles de lentes por ollo.

A diferenza dos ollos compostos, os ollos simples teñen unha soa lente. As arañas saltadoras teñen un par de grandes ollos simples cun estreito campo de visión, aumentado por un conxunto de ollos máis pequenos para a visión periférica. Algunhas larvas de insectos, como as eirugas, teñen un tipo de ollo simple (stemmata) que normalmente só proporciona unha imaxe aproximada, pero (como nas larvas da mosca serra) pode posuír poderes de resolución de 4 graos de arco, ser sensible á polarización e capaz de aumentar a súa sensibilidade absoluta pola noite nun factor de 1.000 ou máis. Os ocelos, uns dos ollos máis simples, atópanse en animais como algúns caracois. Teñen células fotosensibles pero non lentes nin outros medios para proxectar unha imaxe sobre esas células. Poden distinguir entre luz e escuridade, pero nada máis, o que lles permite evitar a luz solar directa. Nos organismos que viven preto das augas profundas, os ollos compostos están adaptados para ver a luz infravermella producida polas fumarolas quentes, o que lles permite evitar ser fervidos vivos.

Tipos Existen dez disposicións diferentes dos ollos; de feito, todos os métodos tecnolóxicos de captura dunha imaxe óptica utilizados habitualmente polos seres humanos, coas excepcións do zoom e das lentes de Fresnel, danse na natureza. Os tipos de ollos poden clasificarse en "ollos simples", cunha superficie fotorreceptora cóncava, e "ollos compostos", que comprenden varias lentes individuais dispostas sobre unha superficie convexa. "Simple" non implica un nivel reducido de complexidade ou agudeza. De feito, calquera tipo de ollo pode adaptarse a case calquera comportamento ou contorna. As únicas limitacións específicas dos tipos de ollo son as da resolución: a física dos ollos compostos impídelles alcanzar unha resolución superior a 1°. Ademais, os ollos de superposición poden alcanzar unha maior sensibilidade que os ollo de aposición, polo que son máis adecuados para criaturas que viven na escuridade. Os ollos tamén se dividen en dous grupos en función da construción celular dos seus fotorreceptores: as células fotorreceptoras son ciliadas (como nos vertebrados) ou rabdoméricas. Estes dous grupos non son monofiléticos; os cnidarios tamén posúen células ciliadas, e algúns gasterópodos e os anélidos posúen ambos tipos de células.

Algúns organismos teñen células fotosensibles que o único que fan é detectar se a contorna é claro ou escuro, o cal é suficiente para o arrastre do ritmo circadiano. Non se consideran ollos porque carecen de estrutura suficiente para ser considerados un órgano, e non producen unha imaxe. Ollos non compostos Os ollos simples son bastante ubicuos, e os ollos con lentes evolucionaron polo menos sete veces en vertebrados, cefalópodos, anélidos, crustáceos e cubozoos. Ollos simples Os ollos simples, tamén coñecidos como ocelos, son puntos oculares que poden estar encaixados nunha fosa para reducir os ángulos da luz que entra e incide no punto ocular, para permitir ao organismo deducir o ángulo da luz entrante Atopados en aproximadamente o 85% dos phyla, estas formas básicas foron probablemente as precursoras de tipos máis avanzados de "ollos simples". Son pequenos, comprenden ata unhas 100 células que cobren uns 100 µm. A direccionalidade pode mellorarse reducindo o tamaño da abertura, incorporando unha capa reflectora detrás das células receptoras, ou enchendo a fosa cun material refráctil.

As víboras de fosetas desenvolveron fosetas que funcionan como ollos ao detectar a radiación infravermella térmica, ademais dos seus ollos de lonxitude de onda óptica como os doutros vertebrados. Con todo, os órganos das fosas están dotados de receptores bastante diferentes dos fotorreceptores, concretamente un canle potencial do receptor transitorio específico (canles TRP) chamado TRPV1. A principal diferenza é que os fotorreceptores son receptores acoplados a proteínas G pero os TRP son canles iónicos. Ollo de lente esférica A resolución dos ollos de fosa pode mellorarse considerablemente incorporando un material cun índice de refracción máis alto para formar unha lente, o que pode reducir en gran medida o radio de desenfoque atopado, aumentando así a resolución obtible. A forma máis básica, observada nalgúns gasterópodos e anélidos, consiste nunha lente cun índice de refracción. Pódese obter unha imaxe moito máis nítida utilizando materiais cun índice de refracción elevado, que diminúe cara aos bordos; isto diminúe a distancia focal e permite así que se forme unha imaxe nítida na retina. Isto tamén permite unha maior apertura para unha determinada nitidez de imaxe, permitindo que entre máis luz no obxectivo; e unha lente máis plana, reducindo a aberración esférica. Unha lente non homoxénea deste tipo é necesaria para que a distancia focal pase dunhas 4 veces o radio da lente a 2,5 radios.

Os chamados ollos de lente subfocalizada, que se atopan en gasterópodos e vermes poliquetos, teñen ollos intermedios entre os ollos de copa sen lente e os verdadeiros ollos de cámara. Tamén os cubozoos (medusas) teñen ollos con lente esférica, córnea e retina, pero a visión é borrosa.Animal EyesPerceiving in Depth, Volume 1: Basic Mechanisms

Os ollos heteroxéneos evolucionaron polo menos nove veces: catro ou máis veces en gastropodos, unha vez nos copépodos, unha vez nos anélidos, unha vez nos cefalópodos, e unha vez nos quitóns, que teñen lentes de aragonita. Ningún organismo acuático existente posúe lentes homoxéneas; é de supor que a presión evolutiva a favor dunha lente heteroxénea é o suficientemente grande como para que este estadio se "supere" rapidamente.

Este ollo crea unha imaxe o suficientemente nítida como para que o movemento do ollo poida causar unha borrosidade significativa. Para minimizar o efecto do movemento do ollo mentres o animal se move, a maioría destes ollos teñen músculos oculares estabilizadores.

Os ocelos dos insectos levan unha lente simple, pero o seu punto focal adoita estar detrás da retina; por conseguinte, non poden formar unha imaxe nítida. Os ocelos (ollos en forma de fosa dos artrópodos) esvaen a imaxe en toda a retina e, en consecuencia, son excelentes para responder os cambios rápidos de intensidade da luz en todo o campo visual; esta rápida resposta acelérase aínda máis grazas aos grandes fas nerviosos que transmiten rapidamente a información ao cerebro. Enfocar a imaxe tamén faría que a imaxe do sol se centrase nuns poucos receptores, coa posibilidade de que se danasen baixo a luz intensa; apantallar os receptores bloquearía parte da luz e, por tanto, reduciría a súa sensibilidade. Esta rápida resposta levou a suxerir que os ocelos dos insectos utilízanse principalmente en voo, xa que poden servir para detectar cambios bruscos de dirección (porque a luz, sobre todo a ultravioleta que absorbe a vexetación, adoita vir de arriba). Lentes múltiples

Źródło i licencja