miniatura|dereita|280px|O macho das abellas é haploide e orixínase por partenoxénese. miniatura|280px|dereita|No centro, a especie asexual formada só por femias de lagarto de cola de látego Cnemidophorus neomexicanus, a cal se reproduce por partenoxénese. Á esquerda, a especie sexual con machos e femias C. inornatus. Á dereita, a especie sexual con machos e femias C. tigris. Estas dúas especies sexuais hibrídanse naturalmente orixinando a especie asexual C. neomexicanus do centro.
A partenoxénese é unha forma de reprodución na cal a formación e crecemento dos embrións ten lugar sen fertilización. Nos animais, a partenoxénese é o desenvolvemento dun embrión a partir dunha célula ovo (óvulo) non fertilizado e é un compoñente do proceso máis amplo da apomixe ou apomixia. A segmentación do óvulo sen fecundar pode ser posta en marcha por factores ambientais ou internos químicos ou físicos. A célula ou individuo producido por partenoxénese denomínase partenota.
A palabra partenoxénese vén dos termos da lingua grega παρθένος, parthenos, que significa 'virxe', e γένεσις, genesis, que significa 'nacemento'.Liddell, Scott, Jones. γένεσις A.II, A Greek-English Lexicon, Oxford: Clarendon Press, 1940. q.v.. O termo non se debería utilizar para describir os modos de reprodución de especies hermafroditas nas que un mesmo individuo ten órganos masculinos e femininos e pode reproducirse por si só por autofecundación (por exemplo, a tenia). A partenoxénese descubriuna Charles Bonnet no século XVIII, que obtivo once xeracións sucesivas de áfidos sen fecundación. O apicultor e estudoso das abellas Jan Dzierzon no século XIX foi o primeiro en descubrir a partenoxénese dos machos das abellas.
A partenoxénese é un fenómeno natural en moitas plantas, algúns animais invertebrados (como algúns nematodos, cladóceros, certos escorpións, áfidos, algunhas abellas, algúns fásmidos e avespas parasitas) e nuns poucos vertebrados (como algúns peixes,"Female Sharks Can Reproduce Alone, Researchers Find", The Washington Post, Wednesday, 23 de maio de 2007; Page A02 anfibios, réptiles e máis raramente en aves). Este tipo de reprodución foi tamén inducido artificialmente nunhas poucas especies, como peixes e anfibios.
A descendencia partenoxenética das especies que utilizan o sistema de determinación do sexo XY ou o sistema de determinación X0 ten dous cromosomas X e son femias. Nas especies que usan o sistema de determinación do sexo ZW, teñen ou ben dous cromosomas Z (machos) ou dous cromosomas W (xeralmente femias non viables), ou un cromosoma Z e outro W (femias viables).
A partenoxénese pode implicar procesos meióticos ou mitóticos segundo a modalidade. En ocasións orixínanse por partenoxénese individuos haploides viables (machos das abellas), pero xeralmente os individuos haploides non son viables, polo que en moitas modalidades de partenoxénese hai mecanismos para restaurar o número diploide de cromosomas. Na partenoxénese poden orixinarse, segundo os casos, descendentes que son clons completos das nais ou só medios clons (coa metade ou unha fracción dos cromosomas da nai).
A xinoxénese e a pseudogamia están moi relacionadas con este fenómeno. Nelas o espermatozoide ou o pole desencadean o desenvolvemento dunha célula ovo nun embrión pero sen contribuíren xeneticamente ao embrión. É unha falsa fecundación, xa que o gameto masculino debe de estimular ao feminino para que este se empece a dividir, pero sen cederlle xenes. Polo demais a citoloxía e xenética destes fenómenos son practicamente idénticas á partenoxénese común (na que non é necesaria ningún tipo de intervención do gameto masculino).
Proceso asexual ou sexual A partenoxénese tense interpretado como un proceso asexual ou sexual monogamético.
A partenoxénese considérase un proceso asexual porque non se incorporan xenes dos dous sexos á descendencia, senón só dun sexo, xa que non se achegan cromosomas especificamente masculinos. Ademais, hai tipos de partenoxénese mitóticos nos que o ovo non se orixina por meiose senón por mitose. Neste artigo tratarase como un proceso asexual.
Tamén se ten interpretado como un proceso sexual monogamético, xa que xeralmente intervén unha célula sexual ou gameto feminino (óvulo) haploide, que se orixinou por meiose e realizou unha recombinación xenética meiótica. O gameto feminino é o máis axeitado para a partenoxénese, xa que é unha célula totipotente que pode orixinar, se é debidamente estimulado, un embrión, cousa que non ocorre co gameto masculino, que está especializado só en realizar a fecundación.
A partenoxénese nos ciclos de vida Algunhas especies reprodúcense exclusivamente por partenoxénese (como os rotíferos bdeloideos), e outras poden alternar a reprodución sexual normal e a partenoxénese. Isto chámase partenoxénese facultativa ou partenoxénese cíclica. Poden denominarse tamén heterogamia ou heterogonia. O cambio de reprodución sexual normal a partenoxénese nestas especies pode ser estimulado pola estación do ano (áfidos, algunhas avespas parasitas), ou pola falta de machos ou por condicións que favorecen un rápido crecemento da poboación (rotíferos, e cladóceros como Daphnia). Nestas especies a reprodución sexual normal ten lugar en verán (áfidos) ou en canto as condicións sexan favorables. Isto é así porque na reprodución asexual un xenotipo con éxito pode proliferar rapidamente sen ser modificado polo sexo ou sen desperdiciar recursos formando unha descendencia de machos que non poñerán ovos. En períodos de estrés, a descendencia producida por reprodución sexual normal pode ser a máis adecuada porque terá novas combinacións de xenes posiblemente beneficiosas nun medio ambiente inestable. Ademais, a reprodución sexual ten a vantaxe da recombinación meiótica entre cromosomas non irmáns, un proceso que está asociado coa reparación de roturas do ADN bicatenario e outros danos no ADN, que poden ser inducidos polas condicións estresantes.Bernstein H, Hopf FA, Michod RE. (1987) The molecular basis of the evolution of sex. Adv Genet. 24:323–370. Review. PMID 3324702Harris Bernstein, Carol Bernstein and Richard E. Michod (2011). Meiosis as an Evolutionary Adaptation for DNA Repair. Chapter 19 in DNA Repair. Inna Kruman editor. InTech Open Publisher. DOI: 10.5772/25117 http://www.intechopen.com/books/dna-repair/meiosis-as-an-evolutionary-adaptation-for-dna-repair
Motos taxons con heterogonia inclúen especies que perderon a fase sexual e son agora completamente asexuais. Atópanse moitos outros casos de partenoxénese obrigada (ou xinoxénese) entre os poliploides e híbridos nos que os cromosomas non poderían emparellarse na meiose.
Segundo o sexo da descendencia producida por partenoxénexe falamos de telitoquia (femias), arrenotoquia (machos) e deuterotoquia ou anfitoquia (machos e femias).
Tipos e mecanismos A partenoxénese pode ter lugar por medio de meiose ou por mitose, polo que distinguimos dous tipos de partenoxénese: Partenoxénese apomíctica ou ameiótica. As células ovo maduras prodúcense por divisións mitóticas, e as células orixinadas desenvólvense directamente en embrións. Nas plantas con flor as células do gametófito poden experimentar este proceso. Os descendentes producidos por partenoxénese apomíctica son clons completos da súa nai. Exemplos animais son os áfidos. Partenoxénese meiótica. A partenoxénese que utiliza a meiose é máis complicada. Un óvulo haploide orixinado por meiose desenvólvese sen ser fecundado. Dáse por exemplo, nalgúns platelmintos, rotíferos, anélidos, insectos (abellas, avespas, insectos pau e formigas), peixes, anfibios e réptiles. Nalgúns casos, os descendentes son haploides (por exemplo os machos das formigas). Noutros casos, chamados partenoxénese automíctica, a ploidía restáurase a unha diploidía por diversos mecanismos, xa que os individuos haploides non son viables na maioría das especies. Por exemplo, pode producirse unha duplicación dos cromosomas, como ocorre nalgúns insectos, nos cales o óvulo haploide resultante, recombínase co seu propio corpúsculo polar, tamén haploide, formando de novo unha célula diploide, da que se orixinará un individuo diploide. Na partenoxénese automíctica os descendentes difiren uns doutros e son distintos da súa nai. Denomínanse medios clons da súa nai. Na partenoxénese meiótica poden distinguirse tres casos: Arrenotoquia: A proxenie masculina é partenoxenética e a feminina orixínase por reprodución sexual normal. Dáse na maioría dos himenópteros, como nas abellas Apidae, entre as que está a abella do mel Apis mellifera (coa excepción da subespecie Apis mellifera capensis), nos Formicidae etc. ¨ Telitoquia: A proxenie é feminina. Exemplos son o parasitismo de Apis mellifera capensis sobre Apis mellifera scutellata, ou outros grupos como algúns pulgóns ou insectos pau. Anfitoquia ou deuterotoquia: A descendencia está constituída por individuos de ambos os sexos. Dáse nalgúns Coccoidea, Aphididae e Cladocera entre outros grupos.
Automixe miniatura|280px|dereita|Efectos da fusión central e a fusión terminal na heterocigose. A automixe ou automixia é un termo que cobre varios mecanismos reprodutivos nos que os novos individuos derivan dun produto ou produtos dunha soa célula que se dividiu por meiose, algúns dos cales son partenoxenéticos. Na automixe pode haber fusión de núcleos ou non, e neste último caso o ovo desenvólvese partenoxeneticamente.
Nalgúns ciclos de vida a diploidía pode restaurarse duplicando os cromosomas sen que haxa división celular antes de que empece a meiose ou despois de que a meiose se completa. Isto denomínase ciclo endomitótico. Isto pode ocorrer tamén pola fusión dos dous primeiros blastómeros embrionarios. Outras especies recuperan a súa ploidía pola fusión de produtos meióticos. Os cromosomas poden non separarse nunha das dúas anafases (o que se chama meiose restitucional), ou os núcleos producidos poden fusionarse, ou un dos corpos polares pode fusionarse coa célula ovo nalgún estadio durante a súa maduración.
Algúns autores consideran que todas as formas de automixe son sexuais, xa que implican recombinación xenética. Moitos outros autores clasifican as variantes endomitóticas como asexuais, e consideran que os embrións resultantes son partenoxenéticos. Entre estes autores o criterio para considerar a automixe como proceso sexual depende do momento en que se xuntan os produtos da anafase I ou da anafase II. O criterio de "sexualidade" varía desde considerar sexuais todos os casos de meiose restitucional, ata considerar así aqueles nos que os núcleos se fusionan ou a só considerar sexuais aqueles nos que os gametos están maduros no momento da fusión. Os casos de automixe que se clasifican como reprodución sexual son comparados coa autofecundación nos seus mecanismos e consecuencias.
A composición xenética da descendencia depende do tipo de apomixe que teña lugar. Cando se produce endomitose antes da meioseCosín, Darío J. Díaz, Marta Novo, and Rosa Fernández. “Reproduction of Earthworms: Sexual Selection and Parthenogenesis.” In Biology of Earthworms, edited by Ayten Karaca, 24:69–86. Berlin, Heidelberg: Springer Berlin Heidelberg, 2011. http://www.springerlink.com/content/j5j72p2834355w27/ . ou cando ocorre fusión central (meiose restitucional de anafase I ou a fusión dos seus produtos), a descendencia obtén desde todo a máis da metade do material xenético da nai, e a heterocigose é preservada na súa maior parte (se a nai ten dous alelos nun locus, é probable que a descendencia obteña ambos os alelos). Isto ocorre porque na anafase I os cromosomas homólogos se separan. A heterocigose non se preserva completamente cando ocorre sobrecruzamento na fusión central. En caso de duplicación premeiótica, a recombinación, en caso de que teña lugar, ocorre entre cromátides irmás idénticas.