miniatura|200px|Micrografía electrónica de transmisión dunha forma L de Bacillus subtilis. As células carecen dunha parede celular densa aos electróns típica das bacterias normais. Barra da escala de 500 nanómetros.

As formas L bacterianas, bacterias de forma L, formas L (ou tamén bacterias en fase L, variantes de fase L, ou bacterias deficientes en parede celular ) son cepas de bacterias que carecen de parede celular, pero que derivan de bacterias que normalmente teñen parede. Foron illadas por primeira vez en 1935 por Emmy Klieneberger-Nobel, que as denominou "formas L" tomando para o nome a inicial do Instituto Lister de Londres onde ela estaba traballando.

Distínguense dous tipos de formas L: formas L inestables, que son esferoplastos que se poden dividir, pero que poden reverter á súa morfoloxía orixinal, e formas L estables, que son formas L incapaces de reverter á súa forma bacteriana orixinal.

Algunhas especies parasitas de bacterias, como os micoplasmas, tamén carecen de parede celular, pero non se consideran formas L, xa que non derivan de bacterias que normalmente teñan parede celular. Full PDF

Aparencia e división celular miniatura|280px|Micrografía electrónica de transmisión de formas L de Bacillus subtilis, que mostra unha variedade de tamaños. Barra da escala de 10 micrómetros. miniatura|250px|Imaxe de contraste de fase de formas L de Bacillus subtilis mostrando unha variedade de tamaños. Barra da escala de 5 micrómetros.

A morfoloxía bacteriana está determinada pola parede celular. Como as formas L non teñen parede celular, a súa morfoloxía é diferente á das cepas de bacterias das cales derivan. As células de formas L típicas son esferas ou esferoides. Por exemplo, as formas L da bacteria de morfoloxía bacilar Bacillus subtilis son redondas cando se ven con microscopía de contraste de fase ou con microscopio electrónico de transmisión.

Aínda que as formas L poden desenvolverse a partir de bacterias grampositivas ou de gramnegativas, as formas L sempre se tinguen como gramnegativas na tinguidura de Gram, debido á súa falta de parede celular.

A parede celular é importante para a división celular, a cal, na maioría das bacterias, ocorre por fisión binaria. A falta de parede celular nas formas L significa que a súa división é desorganizada, o que dá lugar a unha variedade de tamaños celulares, desde moi diminutos a outros relativamente grandes.

Nas bacterias a división ccelular xeralmente require a existencia da parede celular e compoñentes do citoesqueleto bacteriano como FtsZ. A capacidade das bacterias de forma L de crecer e dividirse en ausencia de ambas os elementos é moi pouco usual, e pode representar unha forma de división que era importante nas primeiras formas de vida que apareceron na Terra. A súa forma de división celular parece consistir na extensión desde a superficie da célula de finas protrusións, as cales despois se evaxinan e desprenden para formar novas células.

Xeración en cultivos As formas L poden xerarse no laboratorio a partir de moitas especies bacterianas que xeralmente teñen parede celular, como Bacillus subtilis ou Escherichia coli. Isto faise inhibindo a síntese de peptidoglicano con antibióticos ou tratando as células con lisozima, un encima que dixire as paredes celulares. As formas L xéranse nun medio de cultivo que teña a mesma osmolaridade ca o citosol bacteriano (unha solución isotónica), o cal impide a lise celular por choque osmótico. As cepas L poden ser inestables, e tender a reverter á forma normal desa bacteria ao volverlles a crecer a parede celular, pero isto pode impedirse facendo un cultivo a longo prazo das células baixo as mesmas condicións usadas para producilas.

Algúns estudos identificaron mutacións que orixinan cepas con formas L derivadas das bacterias normais. Unha destas mutacións puntuais afecta a un encima implicado na vía do mevalonato do metabolismo lipídico que incrementa a frecuencia da formación de formas L en 1.000 veces. A razón deste efecto non se coñece, pero crese que o incremento da frecuencia está relacionado co papel deste encima en producir un lípido importante para a síntese do peptidoglicano.

Outra metodoloxía de indución da formación de formas L depende da nanotecnoloxía e a ecoloxía de paisaxe. Poden idearse aparellos de microfluídos para impedir a síntese de peptidoglicano por confinamento espacial extremo. Despois da dispersión biolóxica a través dun corredor biolóxico constrinxido (de escala submicrométrica) que conecta parches de microhábitats, poden obterse células do tipo das formas L.

Importancia e aplicacións Algunhas publicacións suxeriron que as bacterias de forma L poderían causar enfermidades en humanos, e outros animais pero esta hipótese é controvertida porque as evidencias que asocian estes microorganismos coas enfermidades é fragmentaria e frecuentemente contraditoria. Os dous puntos de vista extremos desta cuestión son que as bacterias de formas L non son máis que curiosidades de laboratorio sen importancia clínica ou ben que son causantes importantes pero desapercibidas de enfermidades. As investigacións sobre as formas L continúan. Por exemplo, observáronse organismos de formas L nos pulmóns de ratos despois da súa inoculación experimental con Nocardia caviae, e un estudo recente suxire que estes organismos poden infectar a pacientes inmunosuprimidos que sufriron un transplante de medula ósea. Propúxose tamén que a formación de cepas de bacterias que carecen de paredes celulares é importante para a adquisición de resistencia a antibióticos polas bacterias.

As bacterias de formas L poden ser útiles na investigación das primeiras formas de vida, e en biotecnoloxía. Estas cepas están sendo examinadas para posibles usos en biotecnoloxía como cepas hóspede para a expresión de proteínas recombinantes. A ausencia de parede celular pode permitir a produción de grandes cantidade de proteínas segregadas que doutro modo se acumularían no espazo periplásmico da bacteria. A acumulación de proteínas no espazo periplásmico pode ser tóxica para a bacteria, a cal pode reducir o rendemento da produción das proteínas expresadas.

Notas

Véxase tamén Ligazóns externas Errington Group at Newcastle University Os científicos exploran unha nova fiestra na orixe da vida 2009 Newcastle University press release

Outros artigos Protoplasto Esferoplasto Mycoplasmataceae — carecen de peptidoglicano pero teñen unha capa de ácido micólico para darlles estabilidade Ultramicrobacteria

Bibliografía

Categoría:Bacterias