mini|280x280px|Shema fotosinteze u listu biljke. Proizvedeni ugljikohidrati pohranjuju se ili koriste u biljci. Fotosinteza je biološki proces kojim stanični organizmi pretvaraju energiju svjetlosti u kemijsku energiju. Kemijska se energija pohranjuje u organskim spojevima koje organizmi poslije mogu iskorištavati za pokretanje drugih aktivnosti, metabolizirajući ih u procesu staničnoga disanja.
Izraz se obično odnosi na kisikovu fotosintezu, u kojoj je kisik jedan od produkata, a dio proizvedene kemijske energije pohranjuje se u molekulama ugljikohidrata kao što su šećeri, škrob, glikogen i celuloza. Oni se u inače energijski nepovoljnoj reakciji sintetiziraju od ugljikova dioksida i vode, prema ukupnoj pojednostavljenoj kemijskoj jednadžbi + → +
Fotosintezu obavlja većina biljaka, alga i cijanobakterija pa ih se naziva fotoautotrofima. Fotosinteza je u velikoj mjeri odgovorna za proizvodnju i održavanje razine kisika u Zemljinoj atmosferi i pribavlja većinu energije bioloških procesa potrebne za život višestaničnih organizama.
Neke bakterije imaju fotosintezu u kojoj je umjesto kisika produkt sumpor, koristeći bakterioklorofil za cijepanje sumporovodika kao donora elektrona umjesto vode. Arheje kao što je Halobacterium također imaju vrstu anoksigene fotosinteze bez fiksiranja ugljika asimilacijom, a one jednostavniji fotopigment retinal i njegove mikrobne rodopsinske derivate koriste za apsorbiranje zelene svjetlosti i pogon protonske pumpe za izravnu sintezu adenozin trifosfata (ATP). Takva fotosinteza mogla je biti najraniji oblik fotosinteze razvijen na Zemlji, koji seže sve do paleoarhaika, prethodeći fotosintezi u cijanobakterija.
mini|280x280px|List je primarno mjesto odvijanja fotosinteze u biljkama. Zelene je boje jer pigment klorofil reagira na plavi i crveni dio Sunčeva spektra, a zeleni uglavnom reflektira. Iako se fotosinteza razlikuje u pojedinih vrsta, u osnovi su procesa uvijek bjelančevine koje se nazivaju reakcijski centri i koje sadrže fotosintetske pigmente ili kromofore koji apsorbiraju energiju kvanata svjetlosti. U biljkama se radi o klorofilu, derivatima porfirina koji apsorbiraju crveni i plavi dio spektra, a reflektiraju zelenu boju. Klorofil se nalazi u organelama koje se zovu kloroplasti, a kojih ima najviše u citoplazmi stanica lista, dok su u bakterijama ugrađeni u staničnu membranu. U tim reakcijama ovisnima o svjetlu dio energije odlazi na odvajanje elektrona iz pogodnih spojeva; u slučaju kada je to voda, stvara se plinoviti kisik. Vodik oslobođen cijepanjem vode koristi se u stvaranju dva spoja koji služe kao kratkoročne zalihe energije za kasnije pokretanje drugih reakcija: reducirani nikotinamid adenin dinukleotid fosfat (NADPH) i adenozin trifosfat (ATP).
U biljkama, algama i cijanobakterijama šećeri se sintetiziraju naknadnim nizom reakcija neovisnih o svjetlu koji se naziva Calvinov ciklus. U njemu se atmosferski ugljikov dioksid ugrađuje u već postojeće organske ugljikove spojeve kao što je ribuloza-1,5-bisfosfat (RuBP). Upotrebom ATP-a i NADPH-a proizvedenih reakcijama ovisnima o svjetlu dobiveni se spojevi zatim reduciraju i uklanjaju kako bi se stvarali ugljikohidrati kao što je glukoza. Neke bakterije u istom cilju koriste mehanizme poput obrnutog Krebsovog ciklusa.
Prvi fotosintetski organizmi vjerojatno su evoluirali rano u evolucijskoj povijesti života i najvjerojatnije su kao izvore elektrona umjesto vode koristili donore elektrona poput vodika i sumporovodika. Poslije su se pojavile cijanobakterije, a višak kisika koji su proizvodile pridonio je oksigenaciji Zemlje, što je omogućilo evoluciju složenog višestaničnog života. Danas je prosječna stopa uhvata energije fotosintezom na globalnoj razini oko 130 teravata, što je oko osam puta više od potrošnje energije ljudske civilizacije. Fotosintetski organizmi uz to godišnje pretvaraju milijardu metričkih tona ugljika u biomasu.
Fotosinteza je važna za klimatske procese jer uhvaća ugljikov dioksid iz zraka, a zatim veže ugljik u biljke, a potom i u tlo. Od početka 20. stoljeća udio ugljikova dioksida u atmosferi povećao se s 280 ppm na 412 ppm, što je povećanje od 280 milijarda tona. Fotosintezom se svake godine veže više od 200 milijarda tona ugljika. Procjenjuje se da samo žitarice vežu 3,8 milijarda metričkih tona ugljikova dioksida godišnje.
Pregled mini| Fotosinteza pretvara Sunčevu svjetlost u kemijsku energiju, iz vode oslobađa O2 i fiksira CO2 u šećere. Većina fotosintetskih organizama jesu fotoautotrofi, što znači da su sposobni sintetizirati hranu izravno od ugljikova dioksida i vode koristeći svjetlosnu energiju. Organizmi koji su fotoheterotrofi kao izvor ugljika koriste organske spojeve, a ne ugljikov dioksid.
U biljkama, algama i cijanobakterijama fotosintezom se oslobađa kisik, i to je najzastupljenija vrsta fotosinteze u živim organizmima. Biljke koje žive u sjeni (sciofite) tijekom fotosinteze proizvode toliko malo kisika da ga same iskoriste umjesto da ga ispuštaju u atmosferu.Plants: Diversity and Evolution
Iako postoje neke razlike između fotosinteze u biljkama, algama i cijanobakterijama, proces je u svima njima sličan. Postoje i mnoge varijante anoksigene fotosinteze, ponajviše u bakterija, koje troše ugljikov dioksid, ali ne otpuštaju kisik.
Ugljikov dioksid pretvara se u šećere u procesu koji se naziva fiksacija (asimilacija) ugljika. Fiksacija ugljika endotermna je redoks-reakcija, a fotosinteza je općenito suprotna staničnom disanju: dok je fotosinteza proces redukcije ugljikova dioksida u ugljikohidrate, stanično disanje je oksidacija ugljikohidrata ili drugih hranjivih tvari u ugljikov dioksid, uz oslobađanje spremljenje kemijske energije za pokretanje metabolizma organizma. Hranjive tvari koje se koriste u staničnom disanju uključuju ugljikohidrate, aminokiseline i masne kiseline.
Fotosinteza i stanično disanje različiti su procesi jer se odvijaju kroz različite nizove kemijskih reakcija i u različitim staničnim odjeljcima.
Otkrivši sličnost fotosinteze u zelenih biljaka i zelenih sumpornih bakterija vrlo slične i da se radi o redoks-reakcijama Cornelis van Niel predložio je opću jednadžbu za fotosintezu + + → + +
Budući da se voda koristi kao donor elektrona u kisikovoj fotosintezi, jednadžba za taj proces jest + + → + +
Jednadžbom se naglašava da je voda i reaktant u reakciji ovisnoj o svjetlu i proizvod reakcije neovisne o svjetlu, ali poništavanje molekula vode sa svake strane daje neto jednadžbu + + → +
Drugi procesi umjesto vode koriste druge spojeve u ulozi donora elektrona. Na primjer, neki mikrobi koriste Sunčevu svjetlost da oksidiraju arsenit u arsenat; nastali ugljikov monoksid služi u naknadnim reakcijama za izgradnju drugih spojevaAnaerobic Photosynthesis, Chemical & Engineering News, 86, 33, August 18, 2008, p. 36 + 3– + → 3– +
Fotosinteza se odvija u dvije faze. U prvoj fazi reakcije ovisne o svjetlu energiju svjetlosti koriste za stvaranje nosača vodika NADPH i molekule za pohranu energije ATP. Tijekom druge faze reakcije neovisne o svjetlu koriste te proizvode za uhvat i redukciju ugljikova dioksida.
Većina organizama s kisikovom fotosintezom koristi vidljivu svjetlost za reakcije ovisne o svjetlu, iako najmanje tri koriste kratkovalno infracrveno zračenje.
Neki organizmi imaju još radikalnije inačice fotosinteze. Neke arheje imaju jednostavniju metodu koja koristi pigment sličan onima koji se koriste za vid kod životinja. Bakteriorodopsin mijenja svoju konfiguraciju kao odgovor na Sunčevu svjetlost, djelujući kao protonska pumpa. To stvara gradijent protona, koji se zatim pretvara u kemijsku energiju. Proces ne uključuje fiksaciju ugljikova dioksida i ne oslobađa kisik, a čini se da se razvio odvojeno od uobičajenih tipova fotosinteze.
Fotosintetske membrane i organele mini|300x300px|Struktura kloroplasta: U fotosintetskih bakterija proteini koji prikupljaju svjetlost za fotosintezu ugrađeni su u stanične membrane. U najjednostavnijem obliku to uključuje membranu koja okružuje samu stanicu. Međutim, membrana može biti gusto presavijena u cilindrične listove zvane tilakoidi ili skupljena u okrugle vezikule koje se nazivaju intracitoplazmatske membrane. Te strukture mogu ispuniti veći dio unutrašnjosti stanice, dajući membrani vrlo veliku površinu i time povećavajući količinu svjetlosti koju bakterije mogu apsorbirati.
U biljkama i algama fotosinteza se odvija u organelama koje se nazivaju kloroplasti. Tipična biljna stanica sadrži 10 do 100 kloroplasta. Kloroplast je obavijen membranom koja se sastoji od fosfolipidne unutarnje membrane, fosfolipidne vanjske membrane i međumembranskog prostora. Okružena membranom nalazi se vodenasta tekućina koja se naziva stroma. Unutar strome ugrađene su nakupine tilakoida (grana), koji su mjesto odvijanja fotosinteze. Tilakoidi izgledaju kao spljošteni diskovi. Sam tilakoid okružen je tilakoidnom membranom, a unutar zatvorenog volumena nalazi se lumen ili tilakoidni prostor. U tilakoidnu membranu ugrađeni su integralni i periferni membranski proteinski kompleksi fotosintetskog sustava.
Biljke primarno apsorbiraju svjetlost pomoću pigmenta klorofila. Zeleni dio svjetlosnog spektra ne apsorbira se već se reflektira, zbog čega većina biljaka ima zelenu boju. Osim klorofila, biljke koriste pigmente poput karotena i ksantofila. Alge također koriste klorofil, ali prisutni su i razni drugi pigmenti, poput fikocijanina, karotena i ksantofila u zelenim algama, fikoeritrina u crvenim algama (rodofiti) i fukoksantina u smeđim algama i algama kremenjašicama, što rezultira velikom raznolikošću boja.
Pigmenti su ugrađeni u biljke i alge u komplekse koji se nazivaju antenski proteini, koji su raspoređeni tako da rade u sinergiji. Zbog toga se kombinacija proteina naziva i kompleksom za prikupljanje svjetlosti.
Iako sve stanice u zelenim dijelovima biljke imaju kloroplaste, većina kloroplasta nalazi se u prilagođenim strukturama zvanim lišće. Vrste koje žive u uvjetima jakog sunca i suhe klime, kao što su mnoge vrste mlječika i kaktusa, imaju svoje glavne fotosintetske organe u stabljikama. Stanice unutarnjeg tkiva lista, koje se nazivaju mezofil, mogu sadržavati između 450 000 i 800 000 kloroplasta po kvadratnom milimetru lista. Površina lista prekrivena je vodootpornom voštanom kutikulom koja štiti list od prekomjernog isparavanja vode i smanjuje apsorpciju ultraljubičaste ili plave svjetlosti kako bi se minimaliziralo zagrijavanje. Prozirni sloj epidermisa omogućuje prolaz svjetlosti do mezofilnih stanica lista gdje se odvija većina fotosinteze.
Reakcije ovisne o svjetlu mini|300x300px| Reakcije ovisne o svjetlu na tilakoidnoj membrani U reakcijama ovisnim o svjetlu jedna molekula pigmenta klorofila apsorbira jedan foton i gubi jedan elektron. Taj elektron preuzima modificirani oblik klorofila nazvan feofitin, koji prosljeđuje elektron molekuli kinona, započinjući tok elektrona niz transportni lanac elektrona koji dovodi do konačne redukcije NADP-a u NADPH. Osim toga, stvara se protonski gradijent (gradijent energije) preko membrane kloroplasta, koji koristi ATP sintaza u sintezi ATP-a. Molekula klorofila konačno vraća elektron koji je izgubila kada se molekula vode podijeli u procesu zvanom fotoliza, pri čemu se oslobađa kisik.
Ukupna jednadžba za reakcije ovisne o svjetlu u uvjetima necikličnog protoka elektrona u zelenim biljkama jest 2H2O + 2 NADP+ + 3 ADP + 3 Pi + svjetlost → 2 NADPH + 2 H+ + 3 ATP + O2