A hőszabályozás vagy nemzetközi szóval termoreguláció az a képesség, amellyel egy élőlény bizonyos határok között fenntartja a testhőmérsékletét a környezeti hőmérséklet változása ellenére. Ez a működés a homeosztázis egyik területe: egy dinamikus stabil állapot az állat belső környezete és a külső környezet között (a zoológiai megfelelője az ökofiziológia avagy a fiziológiai ökológia). Azt a jelenséget, amikor a test képtelen egy állandó testhőmérséklet fenntartására, és az jelentősen a normális érték fölé emelkedik hipertermiának nevezik. Ennek ellentéte a testhő normális érték alá történő csökkenése, a hipotermia.
Amíg egy élőlény úgy hőszabályoz, hogy a maghőmérsékletét egy bizonyos határon belül tartja, azaz termokonform, addig alá van rendelve azoknak a testhőmérsékleti változásoknak, amelyeket a testén kívüli hőmérsékletváltozások okoznak. A hőmérők bevezetése előtt nem lehetett pontos adatokat gyűjteni az állatok testhőmérsékletéről. Ezután derült fény a helyi eltérésekre, ugyanis a hőtermelés és a hőveszteség nagymértékben változik a test különböző részein, annak ellenére, hogy a vérkeringés biztosítja az átlagos hőt a belső szervek számára. E részek hőmérsékletének meghatározása azért fontos, mert az értékük közel áll a belső szervekéhez. Ahhoz hogy eredmények összevethetőek legyenek, ugyanazon a helyen kell elvégezni a mérést. A végbél, illetve a nőneműek vagy bizonyos fajok esetében a vagina, a méh vagy a húgyhólyag adja a legpontosabb eredményt a belső szervek hőmérsékletéről.
Esetenként a húgycsövet elhagyó vizelet hőmérséklete is használható. Embernél a hőmérést gyakrabban végzik el a szájban, a hónaljban, a fülben vagy a lágyékban.
Hőszabályzás az embernél bélyegkép|250px|Emberi hőszabályzás (leegyszerűsítve) Az emlősökre jellemzően a hőszabályzás az emberi homeosztázis szemszögéből is fontos. A hő nagy részét az izomösszehúzódások termelik. Az emberek sokféle éghajlathoz képesek alkalmazkodni, többek között a meleg nedves, illetve száraz környezethez is. A magas hőmérséklet komoly stressznek teszi ki az emberi testet, ami sérüléshez vagy akár halálhoz is vezethet. E hőmérsékleti viszonyok kezelésére az embernél fiziológiai és kulturális alkalmazkodási módszerek alakultak ki.
A bőr elősegíti a homeosztázist (többféleképpen, például hőmérséklet szempontjából is változatlan állapotban tartja a testet). Különbözőképpen reagál a forró és hideg környezetre, így a test belső hőmérséklete többé-kevésbe állandó marad. Az értágulás és az izzadás az elsődleges módszerek arra, hogy az ember hőveszteséget érjen el. Az agy a számtalan reakció révén jóval több hőt termel. A gondolkodás folyamata hőt hoz létre. Az agy túlhevüléstől való megóvásához a fej összetett véredény rendszerrel van ellátva, amely vért szállít a fejen levő vékony bőrhöz, ami lehetővé teszi a hő távozását. E módszerek hatékonyságára kihat az éghajlat jellege és az a hőfok, amihez az egyed hozzászokott.
Meleg környezetben A bőr alatti izzadságmirigyek izzadságot (egy oldott ionokat tartalmazó, többnyire vízből álló folyadékot) választanak ki, ami az izzadságvezetéken és a pórusokon át kijut a bőr felszínére. Ez a párolgás révén hőveszteséget okoz, azonban a testből nagy mennyiségű víz is távozik. A bőrre rásimuló szőrszálak a köztük levő mozdulatlan légréteg által megelőzik a hőveszteséget. A bőrfelszín alatti apró (úgynevezett arrector pili) izmok elernyednek, így a hozzájuk tartozó szőrtüszők nem egyenesednek fel. E lelapult szőrszálak javítják a bőr feletti légáramlást, ami növeli a hőveszteséget. Mikor a környezeti hőmérséklet meghaladja a test maghőmérsékletét, az izzadás az egyetlen fiziológiai mód, az ember hőveszteségének elérésére. Arteriolás értágulás következik be, egy feszültségoldó folyamat révén, ami az arteriola falaiban levő izmokat ellazítja, hogy a véráram megnövekedjen az artériában. Ez vért irányít át a bőrfelszín kapillárisaiba, hővezetés és hőáramlás által növelve a hőveszteséget. Megjegyzés: A legtöbb állat nem képes hatékony izzadásra. A macskák és a kutyák csak a talpukon rendelkeznek izzadságmirigyekkel. A lovak és az emberek a kevés izzadásra képes emlősök közé tartoznak. Sok állat liheg izzadás helyett, mivel a tüdejük felszíne nagy és sűrűn átszövik a vérerek. A belélegzett levegő hűti a tüdők felületét, a kilélegzett levegő pedig hőt és vízpárát szállít.
Hideg környezetben Az izzadságtermelés abbamarad. Az egyedi szőrtüszőkhöz kapcsolódó bőrfelszín alatti apró (úgynevezett arrector pili) izmok összehúzódnak (piloerekció), amitől a szőrtüszők felemelkednek. A felemelkedő szőrszálak szigetelőréteget hoznak létre, elzárva a hőt. A jelenség libabőr megjelenéséhez vezet, így a kevés szőrzettel rendelkező embereknél az összehúzódott izmok jól láthatók. Az arteriola vért szállít a bőrfelszín alatti kapillárisokhoz, melyek képesek összeszűkülni, elvezetve a vért a bőrtől a test melegebb magja felé. Ez megakadályozza, hogy a vér hőt adjon le a környezetnek, és megelőzi a maghőmérséklet további csökkenését. Ezt a folyamatot érszűkítésnek nevezik. Lehetetlen megtartani a vér összes hőjét, csak a veszteség csökkentésére van mód. A rendkívüli hideg környezetben a túlzott érszűkítés dermedtté és sápadttá teszi a bőrt. A fagyás csak akkor következik be, ha a sejtekben levő víz megfagy, a sejtek elpusztulása pedig sérülést okoz. Az izmok az agy hőszabályzó központjától (a hipotalamusztól) kapott üzenet hatására remegni kezdenek. Ez az izomsejtekben végbe menő exoterm reakció a légzéshez hasonlóan növeli a hőtermelést. A remegés általi hőtermelés hatékonyabb a mozgással végzettnél, mivel az élőlény mozdulatlan marad. Ez azt jelenti, hogy a hőszállítás révén kevesebb hő jut ki a környezetbe. A remegésnek két fajtája létezik: kis intenzitású és nagy intenzitású. Az állatok a hideg időszak során hónapokig remegnek az alacsony szinten. A magas intenzitású remegés heves és rövid ideig tart. Mindkét eljárás energiát emészt fel, de az alacsony intenzitású remegés zsírt, a magas intenzitású pedig glükózt igényel. Ebből az okból az állatok élelmet raktároznak el a téli időszakra.
Az előbbiekben ismertetett folyamatnál a bőr befolyásolja a test hőmérsékletét a hőszabályzási folyamat során. Ez a homeosztázis egyik változata - egy folyamaté, melynél a test önmagát szabályozza a belső hőmérséklet megtartása érdekében.
Hőmérsékleti jelenségek Hipotermia Hipertermia Raynaud-jelenség (Raynaud-betegség) Indukált hipotermia
Hőszabályzás a gerinceseknél
John Hunter, aki számos vizsgálatot végzett az embereken és az állatokon, kimutatta, hogy az alapvető különbség az úgynevezett meleg vérű és hideg vérű állatok között a korábbi hőmérséklet megfigyelhető állandóságán, és a későbbi hőmérséklet észlelhető változékonyságán alapul. Szinte minden madarat és emlőst magas és majdnem állandó, a környező levegőtől független hőmérséklet jellemez, melyet homeotermiának neveznek. Szinte valamennyi egyéb állat hőmérséklete változatosságot mutat a környezettől függően, melyet poikilotermiának neveznek.
Bizonyos emlősök kivételt képeznek e szabály alól, ugyanis meleg vérűek nyáron vagy napközben, de hideg vérűek télen, amikor hibernálódnak, illetve éjszaka, alvás közben. J. O. Wakelin Barratt olyan kórtani állapotokat talált, melyek esetén egy meleg vérű (homeoterm) állat átmenetileg hideg vérűvé (poikilotermmé) válik. Meggyőzően bemutatta, hogy ez az állapot jellemzi a veszettségben szenvedő nyulakat az életük utolsó szakaszában, mikor a rektális hőmérsékletük a szobahőmérsékletre áll be, és vele együtt változik néhány fokkal. Ezt az állapotot azzal a feltevéssel magyarázta, hogy a hőszabályzásért felelős idegi mechanizmus elkezd lebénulni. Ebben az időszakban a légzés és a szívverés aránya lassulni kezd, ami jelentős hasonlóságot mutat a hibernáció állapotával. Sutherland Simpson rávilágított, hogy egy meleg vérű állat mély érzéstelenítés során elkezdi felvenni a környezete hőmérsékletét. Bemutatta, hogy amikor egy éter használatával mély érzéstelenítés állapotába juttatott majom egy hideg kamrába kerül, a hőmérséklete fokozatosan csökkenni kezd, majd mikor elér egy megfelelően alacsony pontra (a majom esetében 25 °C-ra), az érzéstelenítésre már nincs többé szükség, az állat érzéketlenné válik a fájdalomra, és egyetlen élénkítőszerrel sem ébreszthető fel; mivel valójában a hideg tartja kábulatban, és egy olyan állapotban, amit „mesterséges hibernációnak” neveznek. Erre az a tény szolgál magyarázatul, hogy a hőszabályzó mechanizmus összezavarodik. Hasonló eredményeket figyeltek meg macskákkal végzett kísérletek során is.
Ektotermek
Ektoterm hűtés bélyegkép|320px|Az árnyékos helyek lehetőséget nyújtanak a hűtésre. Itt a füstös csér fiókái egy feketelábú albatrosz fióka árnyékában hűsölnek Párologtatás: Vízfelvétel folyóknál, tavaknál vagy tengernél. Hőáramlás: A fákról a talajra, völgybe vagy üregbe történő lemászás. Hideg vízbe vagy légáramlatba való belépés. Olyan fészek építése, ami lehetővé teszi a hűtést szolgáló természetes vagy mesterséges lég-, illetve vízáramlást. Vezetés: Fekvés a hideg talajon. Nedves környezetben, folyóban, tóban vagy tengerben történő tartózkodás. A test hűvös sárral való beborítása. Kisugárzás: Árnyékos hely keresése. Üregbe való bemászás a hősugárzás ellen (feketedoboz-effektus). Bőrredők kiterjesztése. Szárnyfelületek felfedése.
Ektoterm melegítés (illetve hőveszteség minimalizálás) Hőáramlás: A talajról fákra, hegygerincekre vagy sziklákra való felmászás. Meleg vízbe vagy légáramlatba való belépés. Szigetelt fészek vagy üreg építése. Vezetés: Forró sziklára való fekvés. Kisugárzás: Fekvés napos helyen. A napsugárzásnak kitett bőrfelület összehajtása. Szárnyfelületek elrejtése. Szigetelés: Alakformálás a felszín/tömeg arány megváltoztatásához. A test felfújása.
bélyegkép|Egy ember karja köré tekeredett kígyó hőfényképe Az alacsony hőmérséklet átvészeléséhez egyes halak olyan képességet fejlesztettek ki, ami lehetővé teszi számukra az aktivitást fagypont alatti hőmérséklet mellett is; némelyikük fagyásgátlót vagy fagyásgátló proteineket használ annak elkerülésére, hogy a szöveteiben jégkristályok keletkezzenek. A kétéltűek és a hüllők párolgásos hűtés és viselkedési adaptációk segítségével küzdenek meg a hőveszteséggel.
Endotermek
A testhőmérséklet szabályozásához egy szervezetnek a száraz környezetben gátolnia kell a hőelnyelést. Az izzadságmirigyekkel rendelkező állatoknál a légzőfelületeken vagy a bőrön keresztül történő vízpárolgás segíti a test elviselhető tartományba való lehűtését. A szőrzettel borított állatoknál az izzadás képessége korlátozott, így erős lihegéssel kell fokozniuk a vízpárolgás mértékét a tüdők, a nyelv és a száj nedves felületein. A madarak vékony bőre nem tartalmaz izzadságmirigyeket, így a torkuk rezegtetésével védekeznek a túlhevülés ellen, ami az emlősök lihegéséhez hasonlóan működik. A pehelytollak a meleg levegőt elzárva az emlősök szőrzetéhez hasonlóan kitűnő szigetelést biztosítanak; az emlősök bőre jóval vastagabb, mint a madaraké, és az irha alatt gyakran állandó zsírréteg található, amit a cetekhez hasonló vízi emlősöknél bálnazsírnak neveznek. A sivatagi endotermek sűrű bundája szintén a hőelnyelést gátolja. A hideg idővel kapcsolatos másik stratégia a metabolikus arány csökkentése, valamint a test és az azt körülvevő levegő közötti hőmérséklet különbség szabályozott csökkentése, a hőveszteség minimalizálása érdekében. Emellett az alacsonyabb metabolikus arány kevesebb energiát emészt fel. Sok állat a fagyos éjszakákat egy rövid ideig tartó átmeneti testhőmérséklet csökkenéssel járó kábulatban vészeli át. Az élőlények a testhőmérséklet szabályozásához nem csak viselkedési, fiziológiai és szerkezeti adaptációkkal rendelkeznek, hanem egy ezek beindítására szolgáló visszacsatolási rendszerrel is. E rendszer fő összetevői: az inger, az idegvégződés, a modulátor, az effektor, valamint a megnövelt hőmérséklet visszacsatolása az ingerhez. Ez a körfolyamat segíti a homeosztázist.