A madarak (Aves) meszes héjú tojással szaporodó, melegvérű gerinces állatok. Mellső végtagjaik szárnyakká módosultak. Járólábaik vannak, melyeken megtalálható a jellegzetes csüd (lábtő és lábközépcsontok összenövése), amely elősegíti a landolást. Szegycsontjuk tarajos, melyhez erős mellizmok tapadnak, így segítve a repülést. A madárfajok nagy része ma is repülő életmódot folytat. Testüket tolltakaró borítja, csontjaik üregesek, légzsákokat tartalmaznak; ettől erősek, de könnyűek. Fogak helyett csőrük van. Méretük az 5 cm-es méhkolibritől a 2,75 m-es struccig terjed.

A legrégebbi ismert madárszerű faj az Archaeopteryx (ősgyíkmadár), amelynek csőre, karma, tolla, a lábán szarupikkelyek voltak (korábban ezt a fajt is az Avialae csoportba sorolták, ahogy a Theropodákat is, de azóta nem tekintik a madarak ősének). Őseik a Theropoda dinoszauruszok Maniraptora kládjába tartozó állatok voltak, ezáltal az utolsó fennmaradt dinoszauruszoknak tekinthetők. Legközelebbi élő rokonaik a krokodilok. A madarak mintegy 10 ezer fajjal a gerincesek második legnépesebb osztálya. Ennek több mint fele énekesmadár. Ebből Magyarországon közel 400 faj fordul elő.

A legtöbb faj szociálisan monogám, még akkor is, ha a párok nem mindig hűségesek. A párkapcsolat többnyire egy tenyészszezonra szól, néha több évig is eltart, de élethosszig ritkán. Néhány faj poligám, ezek lehetnek poligün fajok (egy hím, több nőstény), vagy poliandriát gyakorlók (egy nőstény, több hím). A nőstényeket tojóknak nevezik. Tojásait a legtöbb faj fészekbe rakja, de azok a fajok is saját testmelegükkel költik ki fiókáikat, amelyek nem építenek fészket. A legtöbb faj kikelés után még továbbgondozza fiókáit. A házi tyúk képes megtermékenyítetlen tojásokat is tojni.

Több madárfaj is fontos az ember számára; ezek egy része háziasított. Táplálékot (hús, tojás) és nyersanyagot (toll) biztosítanak. Egyes fajokat házikedvencként tartanak. Egyes fajok ürülékével trágyáznak (guanó). Az ember tevékenysége miatt a 17. századig több száz, a 17. századtól 100-120 faj halt ki, és további 1200 faj veszélyeztetett. Megfigyelésük az ökoturizmus fontos része.

Törzsfejlődés

Rokonság alt=Kőlap fosszilis csontokkal és tollenyomatokkal|bélyegkép|jobbra|Az Archaeopteryx lithographica fajt gyakran tekintik a legrégibb valódi madárnak

A madarakat először Francis Willughby és John Ray rendszerezte 1676-ban kiadott Ornithologiae művükben. Carl Linnaeus ezt felhasználva alkotta meg saját rendszerét 1758-ban. Az ő nyomán a madarakat osztályként tartják nyilván, filogenetikailag a Theropoda kládba sorolhatók.

A madarak és testvércsoportjuk, a krokodilok az Archosauria klád ma is élő tagjai. Az 1990-es évek végéig az Archaeopteryx lithographica összes utódját a madarak közé sorolták. Jacques Gauthier inkább csak a modern madarakat tekintette valódi madárnak, és a csak fosszíliákból ismert fajokat a madarakkal együtt a bővebb Avialae csoportba sorolta. Ezzel elkerülte az Archaeopteryx körüli bizonytalanságot. A 21. században ez az osztályozás terjedt el.

Gauthier négyféle meghatározást adott a madarakra. Ezzel azonban az a probléma, hogy nem ugyanazok a fajok tartoznak oda. Továbbá azt javasolta, hogy a madarakat a ma élő összes madár közös ősétől számítsák. Az általa meghatározott csoportok: tollas archosaurusok (Avifilopluma) röpképes archosaurusok (Avialae) azok az archosaurusok, amelyek közelebb állnak a ma élő madarakhoz, mint a krokodilokhoz (Avemetatarsalia [=Paraves]) a ma élő madarak legközelebbi közös ősének leszármazottai (Neornithes)

A negyedik definíció szerint az Archaeopteryx nem tartozik a madarak közé. Gauthier javaslatát a legtöbb paleontológus és a madarak evolúciójával foglalkozó szakértők is elfogadták, habár pontos meghatározás nincs. A kutatók gyakran az Avialae tudományos névvel illetett csoportot nevezik madaraknak.

Az Avialae a legtöbb kutató szerint ág-alapú klád, habár a meghatározások eltérnek egymástól. Sok szerző értelmezésében azok a theropodák, amelyek közelebb állnak a madarakhoz, mint a Deinonychushoz.Weishampel, David B.; Dodson, Peter; Osmólska, Halszka (eds.) (2004). The Dinosauria, Second Edition. University of California Press., 861 pp. Néha testi jellemzők alapján különítik el a kládot. Jacques Gauthier 2001-ben új definíciót adott: tollas lények, amik legalább siklórepülésre (voltak) képesek, köztük a tőlük leszármazó madarakkal.Gauthier, J., and de Queiroz, K. (2001). "Feathered dinosaurs, flying dinosaurs, crown dinosaurs, and the name Aves." Pp. 7–41 in New perspectives on the origin and early evolution of birds: proceedings of the International Symposium in Honor of John H. Ostrom (J. A. Gauthier and L. F. Gall, eds.). Peabody Museum of Natural History, Yale University, New Haven, Connecticut, U.S.A.Gauthier, J. (1986). "Saurischian monophyly and the origin of birds." In: K. Padian, ed. The origin of birds and the evolution of flight. San Francisco: California, Acad.Sci. pp.1–55. (Mem.Calif.Acad.Sci.8.)

Kapcsolat a dinoszauruszokkal

A madarak az Archosauriák fejlődési irányához tartozó hüllőmedencéjű dinoszauruszok (Saurischia) egy csoportjának (Theropoda) ágából alakultak ki. A valódi madarak a kréta korban, 100 millió évvel ezelőtt jelentek meg. DNS-elemzések szerint nagyobb mértékben a többi dinoszaurusz kihalása után terjedtek el a déli kontinensről világszerte. Fajszámuk különösen a globális jégkorszakok alatt gyarapodott. Primitív madárszerű dinoszauruszok a középső juráig visszakövethetők. A tollas dinoszauruszokból alakult ki a legkorábbi ismert madárszerű lény, az Archaeopteryx. Ezek még nem repültek jól, és őseik testfelépítéséből még megőrizték a fogakkal teli állkapcsot, és a hosszú csontos farkat. PDF fulltext Supplementary info

A fosszíliák tanúsága és a biológiai bizonyítékok miatt a legtöbb tudós a madarakat specializálódott theropodáknak tartja. Speciálisabban, a Maniraptora klád része; ide tartoznak többek között a dromaeoszauridák és az oviraptoridák is. Ahogy egyre több, madárhoz hasonló theropoda került elő, elmosódtak a határok a madarak és rokonaik között. Északkelet-Kínában Liaoning tartományban a sok apró tollas theropoda került elő, ami tovább növelte a kétséget.

bélyegkép|alt= Fehér kőlap törésekkel és madártollak és csontok lenyokatával, köztük hosszú páros faroktollakkal|Confuciusornis sanctus, egy kréta kori madár Kínából

A paleontológia 2010-es évekbeli állása szerint a repülő theropodák, azaz madárszárnyúak (Avialae) a deinonychoszauruszok legközelebbi rokona, és magukba foglalják a dromaeoszauridákat és a troodontidákat is. Ezek együtt alkotják a Paraves csoportját. Több emblematikus tag, mint a Microraptor, olyan jellemzőkkel bír, amelyek lehetővé tették számukra legalább a siklórepülést. A legtöbb emblemetaikus tag kis termetű volt. Ez felveti azt a lehetőséget, hogy a paravianok közös őse fán élt, és képes volt a siklórepülésre. Az Archaeopteryxtől és a többi theropodáktól eltérően az első madárszárnyúak (Avialae) nem ragadozók vagy dögevők, hanem mindenevők voltak.

Az Archaeopteryx a 19. században az egyik megkerült hiányzó láncszemnek és az evolúció egyik bizonyítékának számított. Ez volt az első lelet, amin látszódtak még a hüllők jellegzetességei: fogak, karmos mellső ujjak, hosszú, hüllőszerű farok, és a modern madarakhoz hasonló tollas szárnyak. Ma már nem tekintik a madarak közös ősének, de hozzá közel állónak igen.

Az első madárszerű állatok

A legkorábbi avialan fosszíliákat Kínában, a Tiaojishan Formációban fedezték fel, és a jura szakaszára datálták, 160 millió évvel ezelőttre. Az ismert akkori avialan fajok: Anchiornis huxleyi, Xiaotingia zhengi, és Aurornis xui. A jól ismert Archaeopteryx valamivel későbbi, 155 millió éves, és Németországban találták. Az ősi, dinoszauruszokra utaló jegyek mellett még további jellegzetességeik voltak, mint a második lábujj karma, ami sosem érintette a földet; és a hosszú tollak, amikkel a levegőben manővereztek.

Az Avialae fajokból sok különböző forma alakult ki a kréta korban. Több csoport megtartotta a korai jegyeket, míg más csoportok elvesztették ezek egyikét-másikát. Így például a Pygostylia csoportban megrövidült a farok, és létrejött a pygostyl csont. A késői krétában 95 millió évvel ezelőtt a modern madarak őseinek megjavult a szaglása.

A korai madárősök sokfélesége

A rövid farkúakból kialakultak az enantiornithesek, melyek vállcsontjainak szerkezete fordított volt a modern madarakéhoz képest. Ők voltak az első változatos csoport a rövid farkúak közül. Sokféle ökológiai nichét foglaltak el, a homokban gázolóktól és halevőktől a falakó magevőkig. A kréta korban ők voltak a legelterjedtebb madárszerűek, azonban a kor végén kihaltak.

A másik ág, az Euornithes vízi vagy félig vízi életmódot folytattak, halakkal és más kisebb vízi élőlényekkel táplálkoztak; gázló, úszó és búvár fajaik voltak. Ide tartoztak a sirályszerű Ichthyornis, és a röpképtelenné vált Hesperornithiformes, amelyek tengerekben halásztak. Az enantiornithesek ezzel szemben a szárazföldön terjedtek el. A modern madarak irányába mutat a csőr kifejlődése és a fogak elvesztése, habár voltak csoportjaik, amelyek megőriztek néhány hátsó fogat. Emellett mellcsontjukon taraj alakult ki. Farkcsontjuk mozgékonnyá vált, amivel a farok is szabadabban mozgott, és lehetővé tette a repülés közbeni manőverezést.

Modern madarak

A modern madarakat és őseiket az Aves, más néven Neornithes néven foglalják össze, aminek két ága van: (1) Futómadár-szabásúak (Palaeognathae), ahova az olyan röpképtelen madarak tartoznak, mint a struccalakúak (Struthioniformes) rendje, és az olyan rosszul repülők, mint a tinamualakúak (Tinamiformes) rendje; és (2) a tarajos szegycsontúak (Neognathae), ahová a többi madarat sorolják. Ezeket többnyire nagyrendnek vagy alosztálynak tekintik, de Livezey és Zusi cohorsként (raj) tartja számon. A rendszertani nézőponttól függően a modern madarak ismert fajainak száma 9800 és között változik.

A récefélék családjába tartozó késő krétában élt Vegavis faj leletei alapján a madarak már a kréta kor végén több ágra váltak szét. Nature.com, Supporting information Alaktani elemzések szerint a modern madarak valamivel a legkorábbi fosszíliák előtt, a kréta kor közepén jelentek meg.

Az ágak közül először a Galloanserae vált le, ami a lúdalakúak és a tyúkalakúak öregrendje. Valószínűleg tőlük származik a valódi madarak első fosszíliája is 85 millió évvel ezelőttről, az Austinornis lentus fajtól. Az újabb szétválások időpontjai vitatottak; a kutatók csak abban értenek egyet, hogy az első Galloanserae fajok a késő krétabeli dinoszauruszok kortársai voltak. Abban viszont nincs egyetértés, hogy a többi faj mikor és milyen úton terjedt el. A bizonyítékok ellentmondásosak; a molekuláris elemzések szerint még a kréta kor végén, míg a leletek szerint csak a kainozoikum alatt; ez vitathatóvá teszi az összes eredményt. Mindenesetre az újabb eredmények azt mutatják, hogy a kréta kor végi kihalást csak kevés faj élte túl, és ezekből származik a mai madarak egy népes csoportja.Ornithologists Publish Most Comprehensive Avian Tree of Life

Elterjedésük bélyegkép|balra|alt= Világosszürke begyű és hasú madár mintás szárnnyal és fejjel betonon áll. |A házi veréb elterjedési területe nagyot bővült az emberi tevékenység következtében

A madarak jelen vannak a hét kontinens legtöbb szárazföldi élőhelyén, egészen a hóhojsza költőtelepeiig, amelyek az Antarktiszon 440 kilométerre vannak a tengertől. A fajok a trópusi területeken a legváltozatosabbak. Korábban úgy gondolták, hogy ennek oka az erősebb fajképződés, azonban azóta kiderült, hogy a fajképződés inkább a magasabb szélességeken gyorsabb, mivel ott nagyobb a fajkihalás is. A szárazföldek mellett a vizeken is élnek, egyes családok még az óceánokban is előfordulnak. Némely tengerlakó faj csak költeni megy a partra, és néhány pingvinfaj akár 300 méterre is lemerül az óceánban.