A mára széles körben elfogadott szimbiogenezis, endoszimbiogenezis, illetve endoszimbiotikus vagy endoszimbionta elmélet az eukarióta sejtek prokariótákból való kifejlődésének evolúciós elmélete, amelyet elsőként 1905-ben és 1910-ben Konsztantyin Szergejevics Mereskovszkij orosz botanikus fogalmazott meg, s amelyet 1967-ben Lynn Margulis továbbfejlesztett és mikrobiológiai bizonyítékokkal is alátámasztott. Az elmélet szerint az eukarióta sejtekre jellemző félautonóm (részleges genetikai önállósággal bíró) sejtszervecskék vagy organellumok egysejtű prokarióták (baktériumok vagy archeák) szimbiózisa során alakultak ki.
Vélhetően a bakteriális sejtfal eltűntével vagy gyengülésével lehetségessé vált a fagocitózis, melynek révén az egyik sejt bekebelezhette a másikat. Kivételes esetekben a bekebelezett sejt nem emésztődött meg, hanem a két sejt együtt maradt, majd idővel integrálódott az anyasejtbe, funkcióinak és génjeinek egy részét elvesztve vagy „átadva” a gazdasejtnek, és egy adott funkcióra specializálódott – vagyis sejtszervecske lett belőle.
A mitokondriumok, a plasztiszok, mint például a kloroplasztiszok és talán az eukarióta sejtek más organellumai tehát egykor önálló prokarióta élőlények voltak, melyek endoszimbontaként egymás belsejébe kerültek. Ezen belül a mitokondriumok a Rickettsiales proteobaktériumokkal, a kloroplasztiszok pedig a nitrogénfixáló, fonalas cianobaktériumokkal lehetnek közelebbi rokonságban.
A szimbiogenezist támogató nagy számú bizonyíték közé tartozik, hogy új mitokondriumok és plasztiszok kizárólag kettéosztódással jönnek létre, a sejtek nem tudnak más módon újakat létrehozni; a csak a mitokondriumok, kloropasztiszok és baktériumok membránjában megtalálható porin transzportfehérjék; a csak a mitokondrium belső membránjában és a baktériumsejtek membránjában megtalálható kardiolipin; valamint, hogy egyes mitokondriumokban és plasztiszokban olyan egyszálú cirkuláris DNS-molekulák találhatók, mint a baktériumok kromoszómáiban. Azonban a sejtmag, mint egykor önállóan létező élőlény léte még közvetett bizonyítékokkal sem támasztható alá – valószínűbb, hogy kialakulása nem szimbiogén, hanem autogén módon történhetett.
Története
A szimbiogenezis (a görög: σύν szün „együtt”, βίος biosz „élet” és γένεσις geneszisz „eredet, születés” szavakból) elmélete elsőként Konsztantyin Mereskovszkij 1905-ös The nature and origins of chromatophores in the plant kingdom című tanulmányában jelent meg, amit 1910-es The Theory of Two Plasms as the Basis of Symbiogenesis, a New Study of the Origins of Organisms című munkájában fejtett ki bővebben.Lásd:
(journal URL: ) Előképe volt még id. Entz Géza munkája, aki felfedezte az általa levélzöldtestecskéknek nevezett, csillósokban élő zöldalgák szimbionta természetét (Entz 1876).Az alsóbbrendű állatoknál előforduló levélzöldtestecskék természetéről (Kolozsvári Orvos-természettud. Ért. I. 1876, németül az erlangeni Biolog. Centralblattban, 1882); Bár Richard Altmann már 1890-es könyvében (Die Elementarorganismen) lejegyezte, hogy a mitokondriumok a baktériumok festésére alkalmas festékekkel mutathatók ki eredményesen a növényi és állati sejtekben, és ez alapján arra a következtetésre jutott, hogy a mitokondriumok a sejtben élő baktériumok, azonban ezen messze túlmenő, megalapozatlan állításai miatt nem kapta meg a tudományos közösség támogatását. Mereskovszkij ismerte Andreas Schimper botanikus írásait, aki 1883-ban megfigyelte, hogy a zöld növények kloroplasztiszának osztódása nagyon emlékeztet a cianobaktériumokéra, és aki maga is felvetette (egy lábjegyzetben), hogy a zöld növények a két szervezet szimbiotikus egyesüléséből származhatnak.Lásd: From p. 105: "Inzwischen theilte mir Herr Professor Schmitz mit, dass … die höheren Pflanzen sich ebenso verhalten würden." (Ezalatt Prof. Schmitz azt írta nekem, hogy az algáknál a klorofillszemcsék nem a sejtplazmában keletkeznek, hanem kizárólag egymásból jönnek létre osztódással. A spórák az anyanövénytől kapják a klorofillszemcséiket, melyekből osztódással áll elő a növény összes klorofillszemcséje. Ez az algákra vonatkozó felfedezés Prof. Schmitz számára valószínűsíti, hogy a magasabbrendű növények is hasonlóan viselkednek.) A 106. oldalról: "Meine Untersuchungen haben ergeben, … aus dem Scheitelmeristem sich entwickelnden Gewebe erzeugen." (Vizsgálataim kimutatták, hogy a vegetációs pontok [tehát a vegetatív növekedés pontjai] mindig tartalmaznak differenciálódott klorofilltesteket vagy azok színtelen csökevényeit; ezek a testek nem a sejtplazmából jönnek létre, hanem egymásból keletkeznek osztódással, és ezek hozzák létre az apikális merisztémából fejlődő szövetek összes klorofilltestjeit és keményítőképző [testjeit].) A 112. oldal 2. lábjegyzetéből: "Sollte es sich definitiv bestätigen, … an eine Symbiose erinnern." (Ha sikerülne határozottan igazolni, hogy a petesejtek plasztidjai nem újonnan keletkeznek, akkor az őket tartalmazó szervezettel való kapcsolatuk mintha szimbiózisra utalna.)
1918-ban Paul Portier francia zoológus Les Symbiotes című publikációjában azt állította, hogy a mitokondriumok egy szimbiotikus folyamatból származnak. A 293. oldalról: "Cette modification dans les rapports des appareils nucléaire et mitochondrial peut être le résultat de deux mécanismes. … Cette la parthénogénèse." (A sejtmagi és mitokondriális rendszerek kapcsolataiban ezt a változást két mechanizmus eredményezhette: (a) Két tényező kombinációja: ezek a spermatozoidból származó új szimbionták és a számfelező sejtosztódás. Ez a megtermékenyítés (b) Egy tényező játszik szerepet: a számfelező sejtosztódás. Ebben az esetben a petesejt elegendő aktív szimbiontát tartalmaz. Ez a parthenogenezis.) Ivan Wallin az 1920-as években hirdette a mitokondriumok endoszimbiotikus eredetét.
Borisz Kozo-Poljanszkij orosz botanikus volt az első, aki az elméletet a darwini evolúció keretein belül kísérelte megmagyarázni. 1924-es könyvében, Novyi printzip biologii. Ocherk teorii simbiogeneza (The new principle of biology. Essay on the theory of symbiogenesis; ami 2010-ben Symbiogenesis: A New Principle of Evolution címmel jelent meg angol nyelven), ezt írja, "A szimbiogenezis elmélete a kiválasztódásnak a szimbiózis jelenségén alapuló elmélete." Ezeket az elméleteket kezdetben elutasították vagy figyelmen kívül hagyták. A cianobaktériumok és a kloroplasztiszok részletező, elektronmikroszkópos összehasonlításainak megjelenése (például Hans Ris 1961-es és 1962-es cikkeivel), valamint annak felismerése, hogy a plasztiszok és a mitokondriumok saját DNS-sel rendelkeznek (amiről akkorra már tudták, hogy az élőlények örökítő anyaga), az elképzelés 1960-as évekbeli újraélesztéséhez vezetett.
Az elméletet Lynn Margulis 1967-es On the origin of mitosing cells című cikkében továbbfejlesztette és mikrobiológiai bizonyítékokkal támasztotta alá. 1981-es Symbiosis in Cell Evolution című munkájában amellett érvelt, hogy az eukarióta sejtek kezdetben egymással kölcsönhatásban élő szervezetek közösségei voltak, például endoszimbionta spirochaetáké, melyekből kifejlődtek az eukarióta undulipódiumok (ostorok és csillók). Ez az utóbbi elgondolás nem nyert teret, mivel az ostor nem tartalmaz DNS-t, valamint a baktériumok és archeák ostorának ultraszerkezete is eltérő (lásd még: az ostor evolúciója és prokarióta citoszkeleton). Margulis és Dorion Sagan szerint „az élet nem harccal szerezte meg magának a bolygót, hanem hálózatosodással” (tehát együttműködéssel). Felmerült a peroxiszóma endoszimbionta eredete is, bár ezek nem tartalmaznak DNS-t. Christian de Duve egyenesen azt feltételezte, hogy ezek lehettek az első endoszimbionták, lehetővé téve a sejteknek, hogy elviseljék a Föld atmoszférájában található növekvő mennyiségű szabad molekuláris oxigénjét. Jelenlegi tudásunk szerint azonban a peroxiszóma de novo (újonnan) jött létre, nem szimbionta eredetű. (A peroxiszóma endoszimbionta eredete ellen szóló bizonyítékokat tartalmaz. Ehelyett az endoplazmatikus retikulumból való kifejlődést támogatja.)
A szimbiogenezissel versengő elmélet, az autogenezis, avagy autogén keletkezés elmélete szerint fokozatos evolúció vezetett az eukarióta sejt megjelenéséhez. Az elmélet számos változatának közös vonása, hogy nem feltételezik a mitokondrium szerepét a prokarióta-eukarióta átalakulásban. Gyengíti az elméleteket, hogy számos, tudományos bizonyítékokkal alátámasztott érv szerint a mitokondrium már jelen volt az utolsó eukarióta közös ősben, valamint energetikai okokból elengedhetetlenül szükséges volt az eukarióta sejtre jellemző komplexitás létrejöttéhez (mivel a mitokondriumok, akár többedmagukkal, a gazda citoplazmájában mindenhol előfordulhatnak, a sejt méretét már nem korlátozza az energiaellátás kényszere).Török Júlia Katalin: Bevezetés a protisztológiába
Az endoszimbiontáktól a sejtszervecskékig
Keeling és Archibald szerint a sejtszervecskét az endoszimbiontától a redukálódott genomméret alapján szokás megkülönböztetni. Az endoszimbionta organellummá fejlődése során génjeinek többsége átkerül a gazdasejt genomjába.Michael Syvanen, Clarence I. Kado Horizontal Gene Transfer Academic Press, p. 405 A gazdasejtek és az organellumok között ki kell fejlődnie egy szállítási mechanizmusnak, ami képes eljuttatni a sejtszervecske számára szükséges fehérjetermékeket, melyeket most már a sejt gyárt le. A cianobaktériumok, illetve az α-proteobaktériumok a plasztiszokhoz, illetve mitokondriumokhoz legközelebb álló jelenlegi önálló szervezetek. Mind a cianobaktériumok, mind az α-proteobaktériumok nagyméretű (>6 Mb), több ezer fehérjét kódoló genommal rendelkeznek. A plasztiszok és a mitokondrium genomja drámai méretű csökkenésen ment át baktériumbeli rokonaikhoz képest. A fotoszintetizáló élőlények kloroplasztiszgenomjai általában 120-200 kb körüli méretükkel 20-200 fehérjét kódolnak, míg az emberi mitokondrium mérete mindössze kb. 16 kb, 37 gént kódol, amiből 13 fehérje. Az édesvízi házas amőba, a cianobaktériumokból kifejlődött kromatoforákat tartalmazó Paulinella chromatophora esetében Keeling és Archibald más kritériumok figyelembe vétele mellett érvelnek; például, hogy a gazdasejt átvette-e a korábbi endoszimbionta osztódásának szabályozását, szinkronizálva azt a sejt saját osztódásával. Nowack és kollégái elvégezték a kromatofora (1,02 Mb) szekvenálását és azt találták, hogy ezek a fotoszintetizáló sejtek mindössze 867 fehérjét kódolnak. A legközelebbi rokon szabadon élő Synechococcus nemzetségbeli cianobaktériumokkal (melynek genommérete 3 Mb, 3300 génnel) összehasonlítva látható, hogy a kromatoforák drasztikus genomzsugorodáson mentek keresztül. A kromatoforák tartalmaztak a fotoszintézisért felelős géneket, de hiányoztak a bioszintézishez szükséges további gének; ez a megfigyelés arra utal, hogy ezen endoszimbionta sejtek túlélése és növekedése nagymértékben függ a gazdasejtjüktől. A kromatoforák endoszimbiotikus eseménye újabb keletű, ezért a mitokondriumokkal és plasztiszokkal való összehasonlítása betekintést nyújt a fotoszintetizáló prokarióta eukarióta sejtbe történő integrációjának korai fázisaiba.