Kukorica-golyvásüszög az Ustilago maydis kórokozó gomba által okozott növényi betegség, amely a kukoricán és a Zea növénynemzetség tagjain fertőzést okoz. A gomba a kukoricafajok minden föld feletti részén üszögöt képez. A gomba ehető, Mexikóban huitlacoche csemege néven ismerik,Vegetables, Revised: The Most Authoritative Guide to Buying, Preparing, and Cooking, with More than 300 Recipes (Google eBook) Page 184, by James Peterson, Random House LLC, Mar 27, 2012 Accessed October 24, 2013 via Google Books amelyet általában töltelékként, quesadillába és más tortilla alapú ételekbe, valamint levesekbe téve fogyasztanak.
Etimológia Mexikóban a kukorica-golyvásüszögöt huitlacoche néven ismerik (Spanyol kiejtés: [(ɡ)witɬaˈkotʃe], néha cuitlacoche-nak írják). Ez a szó Mexikóban a klasszikus Nahuatlból került be spanyolul, bár a nahuatl szavak, amelyekből a huitlacoche származik, vita tárgyát képezik. A modern nahuatlban a huitlacoche szó cuitlacochin (Nahuatl kiejtés: [kʷit͡ɬɑˈkot͡ʃin]), és egyes források szerint a cuitlacochi a klasszikus forma.Guido Gómez de Silva, "Diccionario breve de mexicanismos", Fondo de Cultura Económica, Mexico 2001.
Egyes források az etimológiát tévesen a nahuatl cuitlatl szavakból származtatják [ˈkʷit͡ɬɑt͡ɬ] ("ürülék" vagy "hátsó vég", valójában "kiszáradás") és cochtli [ˈkot͡ʃt͡ɬi] ("alszik", cochi "alvásba"), így az "alvó/hibernált ürülék" kombinált félreértelmezését adja,Producción de caviar azteca en invernadero , Teorema Ambiental, published August 2006. de valójában "alvó ürüléket" jelent, utalva arra a tényre, hogy a gomba benő a kukoricaszemek közé és gátolja azok fejlődését, így "alvó" marad.
A források egy másik csoportja szerint a szó jelentése "holló ürüléke".The Guardian City Guide.Wolff, Barbara. Úgy tűnik, ezek a források a cuitlacoche szót, aminek jelentése "gezerigó"Raúl Marcó del Pont, Guía de aves canoras y de ornato, Conabio-ine-semarnap, Instituto Nacional de Ecología, Mexico 1997. p. 66-70. a cuitla szóval kombinálják, ami "ürüléket" jelent, de valójában "kiürülést". A cuitlacoche madár jelentése azonban a nahuatl "dal" cuīcatl szóból ered . [ˈkʷiːkɑt͡ɬ], maga az "énekelni" cuīca igéből [ˈkʷiːkɑ] . Ez a gyökér ütközik a rekonstrukció második állításával, miszerint a cuitla-szegmens a cuitla-ból ("ürülék") származik.
Az egyik forrás a „kukorica kiszáradás” jelentését a cuītla és a „kukorica” tlaōlli szavakból eredezteti. [t͡ɬɑˈoːlːi] .Irene Vasconcelos Dueñas,Los hongos medicinales en México, Mexico, August 2007. (retrieved April 2010) (Spanish) Ehhez a tlaole "kukorica" nyelvileg valószínűtlen tlacoche evolúciójára van szükség.
Taxonómia Az U. maydis az Ustilaginomycetes, a bazídiumos gombák egy alosztálya közül a legjobban ismert és tanulmányozott faj, ezért gyakran használják példa fajként, amikor egész osztályáról beszélünk.
Jellemzők A gomba a gazdanövény minden részét megfertőzi azáltal, hogy behatol a gazdanövény petefészkébe. A fertőzés következtében a kukoricaszemek daganatszerű üszögökké duzzadnak, amelyek szövetei, szerkezete és fejlődési mintája gombaszerű. Az üszögök átmérője 4-5 hüvelyk. Ezek az üszögök a fertőzött növény hipertrófiás sejtjeiből, a keletkező gombaszálakkal és kékesfekete spóráiból állnak. Page 109 By Nicholas P. Money Professor of Botany, Miami University, Ohio; Published by Oxford University Press, Aug 4, 2006. Ezek a sötét színű spórák égett, megperzselt megjelenést kölcsönöznek a növény csutkájának; innen ered az Ustilago generikus név, a latin ustilare (égetni) szóból. link=https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/5/5b/Corn_smut_on_an_infected_ear_of_corn.png/220px-Corn_smut_on_an_infected_ear_of_corn.png|balra|bélyegkép|Ez a kukorica példány Ustilago maydis-szal fertőzött.
Biológia
Életciklus Laboratóriumban, nagyon egyszerű táptalajon termesztve úgy viselkedik, mint a sütőélesztő, és egyedi sejteket, úgynevezett sporidiumokat képez. Ezek a sejtek azáltal szaporodnak, hogy a leánysejteket kivájják. Amikor két kompatibilis sporidia találkozik a növény felületén, akkor átváltanak egy másik növekedési módra. Először is termelnek egy vagy másik feromont, és elkezdik termelni az egyik vagy másik típusú feromonreceptort – ez az a vagy b párosodási típustól függ, amint azt két nem kapcsolt párosodási lokusz alléljai határozzák meg. Ha ez a jelzés sikeres, akkor konjugációs csöveket küldenek, hogy megtalálják egymást, ezután összeolvadnak és hifát alkotnak, hogy belépjenek a kukoricanövénybe. A növényben növő hifák dikarióták; két haploid magjuk van hifális rekeszenként. A sporidiumokkal ellentétben az U. maydis dikarióta fázisa a növekedéshez és differenciálódáshoz a növény fertőzését igényli, és nem tartható fenn laboratóriumban. link=https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/b/b7/Ustilago_maydis_haploid_sporida_160X.png/220px-Ustilago_maydis_haploid_sporida_160X.png|balra|bélyegkép|Ustilago maydis haploid spórák A gomba növényen belüli elszaporodása olyan betegségekhez vezet, mint a klorózis, az antocianin képződés, a növekedés lelassulása és a fejlődő teliospórákat tartalmazó üszögök megjelenése. Ezek a teliospórák segítenek áttelelni a kórokozót a következő szezonban. Túlélnek a talajban.
Az érett üszögök spórákat szabadítanak fel, amelyeket eső és szél, majd szétszórnak. Megfelelő körülmények között metabasidium képződik, amelyben meiózis lép fel. Az eredményül kapott haploid magok megnyúlt egysejtekbe vándorolnak. Ezek a sejtek leválnak a metabasidiumról, és sporidiumokká válnak, így teljes az életciklus.
Gazda/kórokozó konfliktus A növények hatékony védekezési rendszereket fejlesztettek ki a patogén mikrobák ellen.
A kórokozók támadása utáni gyors növényvédelmi reakció az oxidatív robbanás, amely reaktív oxigénfajok termelődésével jár a megkísérelt invázió helyén. Mint kórokozó, az U. maydis egy ilyen oxidatív kitörésre oxidatív stresszválasszal reagálhat, amelyet a YAP1 gén szabályoz.
Ez a válasz megvédi az U. maydis -t a gazdaszervezet támadásával szemben, és szükséges a kórokozó virulenciájához. Ezenkívül az U. maydis jól bevált rekombinációs DNS-javító rendszerrel rendelkezik. Ez a javító rendszer magában foglalja a Rad51 homológját, amely nagyon hasonló szekvenciával és mérettel rendelkezik, mint emlős megfelelői.
Ez a rendszer egy fehérjét is tartalmaz, a Rec2-t, amely távolabbi rokonságban áll a Rad51-gyel, és a Brh2 fehérjét, amely az emlős mellrák 2 (BRCA2) fehérje áramvonalas változata. Ha ezen fehérjék bármelyike inaktiválódik, az U. maydis érzékenysége megnő a DNS-károsító ágensekkel szemben.
A mitotikus rekombináció is hiányossá válik, a mutációk gyakorisága nő, és a meiózis nem fejeződik be. Ezek a megfigyelések arra utalnak, hogy az U. maydisben a mitózis és a meiózis során bekövetkező rekombinációs javítás segítheti a kórokozót abban, hogy túlélje a gazdaszervezet fertőzésre adott oxidatív védekező válaszából, valamint más DNS-károsító ágensekből eredő DNS-károsodást.
Proteóma Az U. maydisról ismert, hogy négy Gα fehérjét, valamint egy-egy Gβ- és Gγ -fehérjét termel.
Kezelése Számos módja van a kukorica-golyvásüszög elleni védekezésnek és kezelésnek; azonban a kukorica-golyvásüszögöt jelenleg semmilyen közönséges gombaölő szerrel nem lehet visszaszorítani, mivel az Ustilago maydis az egyes kukoricaszemeket fertőzi meg, ahelyett, hogy az egész csutkát fertőzné meg, mint a kukoricafej-üszög.Mohan, S. K., Hamm, P.B., Clough, G.H., and du Toit, L.J. 2013.
A kukorica-golyvásüszög visszaszorításának néhány előnyös módja a rezisztens kukoricanövények, a vetésforgó és a növény mechanikai sérülésének elkerülése. A mechanikai sérülés következtében a kukorica könnyen hozzáférhetővé válik az Ustilago maydis számára, ami fokozza a fertőzést.
Ezenkívül az ültetési terület törmeléktől való megtisztítása segíthet a kukorica-golyvásüszög elleni védekezésben, mivel a kukorica-golyvásüszög teliospórái a törmelékben telelnek át. Ez azonban nem a legjobb gyakorlat, mert a kukorica-golyvásüszög a talajban is áttelelhet; vetésforgó javasolt. Végül, mivel a talajban lévő nitrogéntöbblet növeli a fertőzési arányt, az alacsony nitrogéntartalmú műtrágyák használata, vagy éppen a talaj nitrogéntartalmának korlátozása a kukorica-golyvásüszög elleni védekezés másik módja.2020. link=https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/a/ab/Corn_smut_on_an_ear_of_corn.png/220px-Corn_smut_on_an_ear_of_corn.png|balra|bélyegkép|Ustilago maydis-szal fertőzött kukoricaszemek
Környezet Bár nem ismert minden olyan körülmény, amely elősegíti az Ustilago maydis növekedését, vannak olyan környezetek, ahol úgy tűnik, hogy a kukorica-golyvásüszög megél, mind az abiotikus, mind a biotikus tényezőktől függően.
Úgy tűnik, hogy a beporzás alatti meleg és száraz időjárás, amelyet erős esős évszak követ, segíti a kukorica-golyvásüszög patogenitását.Hansen, M.A. 2009. Továbbá a talajban lévő trágyafelesleg (és így nitrogén) is növeli a patogenitást. Ezek az abiotikus tényezők nemcsak a fertőzőképességet növelik, hanem a betegségek terjedését is.
A nagy szél és a heves esőzés szintén fokozza a betegségek terjedését, mivel a kukorica-golyvásüszög spórái könnyebben átterjedhetnek. Más biotikus tényezők nagyrészt azzal kapcsolatosak, hogy az emberek milyen mértékben lépnek kapcsolatba a kukoricával és a kukoricaszemekkel. Ha a kukoricatörmeléket nem takarítják ki a szezon végén, a spórák áttelelhetnek a kukoricadarabokban, és tovább élhetnek, hogy megfertőzzenek egy másik generációt.Petruzzello, M. 2017. Végül, ha az emberek (ollóval vagy más hasonló eszközökkel) megsebesítik a kukoricát, lehetővé teszik, hogy a kukorica-golyvásüszög könnyen bekerüljön a növénybe.
Felhasználás
Modell organizmus Az U. maydis élesztőszerű növekedése vonzó modellszervezetté teszi a kutatás számára, bár relevanciája a természetben nem ismert. A gomba kiválóan alkalmas genetikai módosításra. Ez lehetővé teszi a kutatók számára, hogy viszonylag könnyen tanulmányozzák a gomba és gazdája közötti kölcsönhatást. A teljes genom elérhetősége ennek a gombának mint modellszervezet másik előnye.
Az U. maydis-t nemcsak növénybetegségek, hanem növénygenetika tanulmányozására is használják. 1996-ban egy U. maydis genetikai vizsgálata a szintézisfüggő szál-annealing felfedezéséhez vezetett, amely a DNS-javításban használt homológ rekombináció módszere.
A gombával végzett más vizsgálatok szintén a citoszkeleton szerepét vizsgálták a polarizált növekedésben. Nagyrészt az U. maydis-szel végzett munkának köszönhető, hogy a BRCA2 mellrák-gén funkciója ma már ismert. A gombát többnyire modellszervezetként tanulmányozzák a gazda patogén kölcsönhatására és az effektor fehérjék szállítására.
Ipari biotechnológia Az Ustilago maydis értékes vegyszerek széles skáláját képes előállítani, mint például az usztilagsav, az itakonsav, az almasav és a hidroxi-parakonsav. Ezzel a képességgel egyre nagyobb jelentőséget kap az ipari alkalmazásokban.
Kulináris felhasználása A kukorica-golyvásüszög a kukorica növényen táplálkozik és csökkenti a termést . A kukorica-golyvásüszöggel fertőzött növényeket gyakran megsemmisítik, bár egyes gazdálkodók silókészítésre használják őket. A kukorica-golyvásüszög azonban továbbra is ehető, Mexikóban pedig csemegeként tartják számon, ahol huitlacoche néven ismert, ahol tartósítják, és lényegesen magasabb áron árusítják, mint a nem fertőzött kukoricát. A kukorica-golyvásüszög fogyasztása közvetlenül az azték konyhából származik. Gasztronómiai használatra az üszögöket még éretlen állapotban gyűjtik be — a teljesen kifejlett üszögök szárazak és szinte teljesen spórákkal teliek. Az éretlen üszögök, amelyeket a kukorica fertőzése után két-három héttel szedtek össze, még megtartják a nedvességet, és főzéskor gombaszerű, édes, sós, fás és földes, vagy füstös ízűek. Az ízvegyületek közé tartozik a szotolon és a vanillin, valamint a glükóz cukor.