A vírusoidok körkörös, egyszálú RNS-ek, melyeknek a replikációhoz és a kapszidképzéshez egy másik vírusra van szükségük. Genomjuk néhány száz (200-400) nukleotidból áll, és nem kódol fehérjét.
A vírusoidok gyakorlatilag helpervírus-fehérjeburokban lévő viroidok, amelyek így hasonlítanak a viroidokra a replikáció módjában (gördülőkör-replikáció) és abban, hogy nincsenek bennük gének, azonban abban különböznek, hogy a viroidokat nem veszi körül fehérjeburok. Mind a viroidok, mind a vírusoidok pörölyribozimet kódolnak.
A vírusoidok, noha a virológia foglalkozik velük, szubvirális részecskék, nem pedig vírusok. Mivel segédvírusoktól függnek, szatellitek. A vírusoidok a virológiai taxonómiában a Szatellitek/Szatellit-nukleinsavak/3. alcsoport: Körkörös szatellit-RNS(-ek) csoport listájában szerepelnek.
Definíció A fogalom körétől függően a vírusoid fogalma magába foglalhatja a hepatitis D-vírust (HDV) is. A növényi vírusoidokhoz hasonlóan a HDV kerek, egyszálú, és helper vírus segítségével (hepatitis B) képez viriont, azonban a virionoknak sokkal nagyobb a genomja (kb. 1700 nt), és fehérjét kódolnak. Ezenkívül nem mutatnak szekvenciahasonlóságot a növényvírusoid-csoporttal. Történet Az első vírusoidot R2 dohánymozaik-vírussal fertőzött Nicotiana velutina-növényekben fedezték fel. Ezen RNS-eket nevezték még „viroidszerű” RNS-eknek is, és a kereskedelemben és a mezőgazdaságban fontos növényeket fertőzik, és nem önreplikáló egyszálú RNS-ek. A vírusoidok RNS-replikációja hasonló a viroidokéhoz, de a viroidoktól eltérően a vírusoidoknak „segéd” vírus szükséges.
Replikáció
A vírusoid-RNS körkörös szerkezete ideális a gördülőkör-replikációhoz, ahol a genom több másolata jön létre hatékonyan egy replikációkezdés alatt. Ennek további elődje, hogy az exonukleázok nem férnek hozzá, így ezeknek ellenállnak. Ezenkívül a magas GC-tartalom és nagy fokú önkomplementaritás az endonukleázokkal szemben is stabillá teszi. A körkörös RNS az RNS-foldingot korlátozza a replikációhoz megfelelő másodlagos szerkezet a ribozimmediált széttekeredés során keletkezőktől való eltérésétől.
A növényszatellit-RNS-ek és vírusoidok a megfelelő helper vírusaiktól függenek a replikáció tekintetében, és a helper vírusok pedig a növényektől függenek, hogy létrehozzák a replikációhoz szükséges komponenseket. Ezért egy mindhárom fő szereplőt, a szatellitet, a helper vírusokat és a gazdanövényeket is igénylő komplex játék szükséges a szatellit-/vírusoidreplikációhoz.
bélyegkép|jobbra|Pörölyribozim vírusoidon kívül (2GOZ)
A satLTSV-replikációról kimutatták, hogy a szimmetrikus gördülőkör-mechanizmus végzi el, ahol a satLTSV mind a (+), mind a (-) szálakat elvágja. A satLTSV (+) és (-) szálai egyaránt fertőzőképesek.Duncan Gellatly, Kayvan Mirhadi, Srividhya Venkataraman and Mounir G. Abou Haidar. Structural and sequence integrity are essential for the replication of the viroid-like satellite RNA of lucerne transient streak virus. Journal of General Virology (2011), 92, 1475–1481. Mindazonáltal, mivel csak a (+) szál van az LTSV-részecskékben, az OAS-szekvencia és a másodlagos szerkezet feltételezések szerint csak a (+) szálon van jelen.
Gellatly et al., 2011 kimutatta, hogy az egész satLTSV-molekula szekvenciális és szerkezeti jelentőségű, ahol bármilyen, a vírusoid szerkezetét zavaró mutáció (inzertáció vagy deléció) megszüntetné a fertőzőképességét. A molekulába kerülő idegen nukleotidok csak akkor maradhatnak, ha a satLTSV szerkezetét változatlanul hagyják. Ezenkívül a bekerülő idegen szekvenciák a későbbi generációkban eltűnnek, ami végül a vad típusú satLTSV-vé való visszaalakuláshoz vezet.
Ezért a satLTSV-RNS-ben az egész szekvencia fontosnak tűnik a replikációhoz, szemben a TBSV satRNS-ével vagy a hibás, interferáló RNS-ekkel,Rubino, L. & Russo, M. (2010). Properties of a novel satellite RNA associated with tomato bushy stunt virus infections. J Gen Virol 91, 2393–2401. ahol csak a megfelelő sorozatok vagy másodlagos szerkezetek kis részét találták elegendőnek a replikációhoz.
A ribozimszerkezetek szerepe a vírusoidok szétválásában és replikációjában A vírusoidok szerkezete hasonlít a viroidokéra, mivel kétszálú hosszúkás, rövid terminális ágú natív másodlagos szerkezettel rendelkeznek.Francki, R. I. B. (1987). Possible viroid origin: Encapsidated viroid-like RNA. In „The Viroids” (T. O. Diener, Ed.), pp. 205–218. Plenum, New York.Gast, F.-U., Kempe, D., Spieker, R. L., and Sanger, H. L. (1996). Secondary structure probing of potato spindle tuber viroid (PSTVd) and sequence comparison with other small pathogenic RNA replicons provides evidence for central non-canonical base-pairs, large A-rich loops, and a terminal branch. J. Mol. Biol. 262, 652–670. Ezek pörölyribozimeket is tartalmaznak, melyek részt vesznek a gördülőkör-replikáció során történő autokatalitikus satRNS-szétválasztásban.Symons, R. H. (1991). The intriguing viroids and virusoids: What is their information content and how did they evolve? Mol. Plant–Microbe Interact. 4, 111–121. Feltételezések szerint a satLTSV pörölyribozim szerkezete csupán átmeneti, hasonlóan a Song és Miller által 2004-ben észlelt satRPV- (RPV szerotípusú sárga törpe-gabonapolerovírus)-RNS-hez.Song, S. I. & Miller, W. A. (2004). Cis and trans requirements for rolling circle replication of a satellite RNA. J Virol 78, 3072–3082. Ez a szerkezet rövid III-as törzset tartalmaz, amit csak két nukleotid-bázispár stabilizál. Ez az instabil konformáció tehát a kétpörölyös szétválasztás elméletét támogatja. Ezek a szerkezetek hasonlók a CarSV-hez és a gőteribozimekhez,Forster, A. C., Davies, C., Sheldon, C. C., Jeffries, A. C., and Symons, R. H. (1988). Self-cleaving viroid and newt RNAs may only be active as dimers. Nature 334, 265–267.Hernandez, C., Daros, J. A., Elena, S. F., Moya, A., and Flores, R. (1992). The strands of both polarities of a small circular RNA from carnation self-cleave in vitro through alternative double- and single-hammerhead structures. Nucleic Acids Res. 20, 6323–6329. ami a divergens RNS-ek közti ősi kapcsolatot támogatja. Collins et al. 1998-as tanulmányában arról számolt be, hogy a satRYMV-RNS dimerje hatékonyabban válik szét, mint a monomer, ami konzisztens a kétpörölyös szétválasztással. Abból, hogy a satRYMV a (+) szálban szétválik, de a (-) szálban nem, következik, hogy a satRYMV aszimmetrikus gördülőkör-replikációval sokszorozódik, hasonlóan más szobemovirális szatellitekhez, kivéve a satLTSV-t.Diener, T. O., 1981. Are viroids escaped introns? Proc. Natl. Acad. Sci. USA78(8), 5014–5015.
Evolúciós eredet thumb|I. csoportbeli intron (1grz)
Az olyan tulajdonságokat figyelembe véve, mint a kis méret, a körkörös szerkezet vagy a pörölyribozimek jelenléte, a viroidoknak a vírusokétól eltérő ősi evolúciós eredetük lehet. Ugyanígy a szatellit-RNS-ek és a gazdavírusaik, gazdanövényeik és rovarvektoraik közti szekvenciahasonlóság hiányából következtetni lehet arra, hogy ezek a szatellit-RNS-ek spontán jöttek létre. Egy másik elmélet szerint a vírusfertőzések során készülő siRNS-eket és mikro-RNS-eket helpervírus-replikázok erősíthetik, ahol ezek a molekulák szatellit-RNS-ekké állhattak össze.
A vírusoidokat és a viroidokat összehasonlították az intronokkal méretbeli hasonlóságuk miatt. Feltételezések szerint a vírusoidok és viroidok az intronokból származtak.Dinter Gottlieb. Viroids and virusoids are related to group I introns. Proc. Nati. Acad. Sci. USA Vol. 83, pp. 6250-6254, September 1986R.F. Collins, D.L. Gellatly, O.P. Sehgal, M.G. 1998. Abouhaidar. Self-cleaving circular RNA associated with rice yellow mottle virus is the smallest viroid-like RNA. Virology, 241, pp. 269-275 Összehasonlították a viroidok (-) szálát és az U1 kis magi ribonukleoprotein-részecskéket (snRNP-k), feltételezve, hogy a viroidok kiszabadult intronok.Diener, T.O., 1986. Viroid processing: a model involving the central conserved region and hairpin. I. Proc. Natl. Acad. Sci.USA 83 (1), 58–62.Diener, T.O., 1989. Circular RNAs: relics of precellular evolution? Proc. Natl. Acad. Sci. USA86 (23), 9370–9374. Dickson (1981) megfigyelte ezenkívül a viroidok és vírusoidok (+) és (-) szálai közti homológiáit.Dickson, E. (1981) Virology 115, 216-221. Mi több, a vírusoidok és a viroidok számos szerkezeti és szekvenciahomológiát mutatnak az I. csoportbeli intronokhoz, például a Tetrahymena thermophila kivágódó intronjához.
Egy 2001-es tanulmány szerint a vírusoidok az Avsunviroidae – ahol szintén lehetnek pörölyribozimek – testvércsoportjaként önálló kládot alkothatnak. Azonban a tanulmányban említett elrendezés nem elérhető, ezért az eredmények nehezen megismételhetők.
A vírusoidok és más körkörös RNS-ek ősi molekulák, amelyeket újult érdeklődéssel kutatnak.Hsiao KY, Sun HS, Tsai SJ. Circular RNA - New member of noncoding RNA with novel functions. Exp Biol Med (Maywood). 2017 Jun; 242 (11): 1136-1141.Qu S, Zhong Y, Shang R, Zhang X, Song W, Kjems J, Li H. The emerging landscape of circular RNA in life processes. RNA Biol. 2017 Aug 3; 14 (8): 992-999. A körkörös RNS-ekről számos funkciót derítettek ki, például a génexpresszió-modulációval, a miRNS-szivacsokként működő RNS-kötő fehérjékkel (RBP) való kölcsönhatással, az öregedéssel és számos emberi betegséggel, például a rákkal is összefüggésbe hozták.Litholdo CG Jr, da Fonseca GC. Circular RNAs and Plant Stress Responses. Adv Exp Med Biol. 2018; 1087: 345-353.Holdt LM, Kohlmaier A, Teupser D. Molecular roles and function of circular RNAs in eukaryotic cells. Cell Mol Life Sci. 2018 Mar; 75 (6): 1071-1098.
Fejlődése Abouhaidar és társai 2014-es tanulmányukban leírták a fehérjetranszláció és mRNS-aktivitás 2023-ig ismert egyetlen példáját a rizs-sárgamozaikvírus körkörös szatellit-RNS-ében (scRYMV).AbouHaidar, M.G., Venkataraman, S., Golshani, A., Liu, B., Ahmad, T., 2014. Novel coding, translation, and gene expression of a replicating covalently closed circular RNAof220nt.Proc.Natl.Acad.Sci.USA111(40),14542–14547 Ezek alapján az scRYMV vírusoid szatellit-RNS-ként sorolható be, amely a transzláció és a replikáció modellrendszereként is működhet.
E szubvirális ágensek egy lehetséges alkalmazása a növények vírusos megbetegedéseinek biológiai kontrollágenseinek létrehozásához való vektorok létrehozása. A vektorrendszer használható az idegen gének replikációjához, túlexpressziójához és csendesítéséhez. Idegenexpresszió-vektor például a bambuszmozaikvírusszatellit-RNS (satBaMV),Lin, N.S., Lee, Y.S., Lin, B.Y., Lee, C.W., Hsu, Y.H., 1996. The open reading frame of bamboo mosaic potexvirus satellite RNA is not essential for its replication and can be replaced with a bacterial gene. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 93, 3138_3142. amely 20 kDa-os P20 fehérjét kódoló nyitott leolvasási kerettel rendelkezik. Megfigyelték, hogy ha ezt a nem esszenciális nyitott leolvasási keretet idegen génnel cserélték le, ennek az idegen génnek a kifejeződése megemelkedett, vagy a gén túlkifejeződött. A géncsendesítéshez bizonyos szatellit-RNS-alapú vektorok használhatók a szekvenciaspecifikus inaktivációhoz. A szatellit-dohánymozaikvírus (STMV) volt az első szubvirális ágens, amit szatellitvírus-indukált csendesítő rendszer (SVISS) kifejlesztéséhez használtak.Gosselé, V., Faché, I., Meulewaeter, F., Cornelissen, M., Metzlaff, M., 2002. SVISS A novel transient gene silencing system for gene function discovery and validation in tobacco plants. Plant J. 32, 859-866.
Jegyzetek
Fordítás
További információk NCBI-taxonómia (141863) Kategória:Virológia Kategória:RNS