A Myxogastria (ICZN), más néven Myxomycetes (ICN) az Amoebozoa osztálya, 5 renddel, 14 családdal, 62 nemzetséggel és 888 fajjal. Hétköznapi nevükön plazmódiumos vagy „valódi” nyálkagombák.
Minden faja számos különböző morfológiai fázison megy át, például mikroszkopikus egysejtűek, szabad szemmel látható nyálkás amorf élőlények és változatos alakú termőtestek is lehetnek. Bár egysejtűek, nagy lehet méretük és tömegük: akár 1 m-esek is lehetnek, tömegük elérheti a 20 kg-ot.
A Myxogastria világszerte megtalálható, de gyakoribb a mérsékelt övezetben, ahol diverzitása nagyobb a poláris, a szubtrópusi és a trópusi területeknél. Általában erdőkben található, de előfordulhatnak sivatagokban, hótakaró vagy víz alatt. Megtalálhatók fákon akár azok föld feletti részein magasan is. Ezek a kortikulaképző nyálkagombák. Legtöbb fajuk nagyon kicsi. Taxonómia és besorolás Nevezéktan A ma a Myxogastria szinonimájaként kezelt Myxomycota a görög μύξα (müksza) és a μύκης (mükész), gomba szavakból származik, A Myxogastria nevet 1970-ben vezette be Lindsay Shepherd Olive az 1899-ben Thomas Huston Macbride által bevezetett Myxogastridae családhoz. A svéd Elias Magnus Fries számos nyálkagombát írt le 1829-ben a Myxogasteresben. Hétköznapi nevük a „valódi nyálkagombák”. Egyesek a Myxogastriát önálló országnak tekintik a molekuláris és fejlődési adatok eltérése miatt. A Myxogastria rendjei közti kapcsolatok ismeretlenek. Elterjedés Az új taxonok folyamatos leírása alapján az osztályt nem teljesen írták le. Egy 2000-es cikk szerint 1012 hivatalosan elfogadott taxonja volt, ebből 866 faj. Egy másik, 2007-es tanulmány szintén több mint 1000 nyálkagombataxonról szólt, ebből a Myxogastria volt a legnagyobb csoport több mint 900 fajjal. Szekvenált környezeti mintákon alapuló becslések szerint 1200–1500 faja van, több, mint a korábbiak szerint. Az 1012 taxonból kevés faj gyakori: 305 fajt 1 helyen vagy csoportban írtak le, 258-at több helyen írtak le 2–20 alkalommal, és csak 446-ot írtak le több helyen 20-nál többször.
Az újrasorolás nehéz a Myxogastria morfológiai plaszticitása miatt, csak kevés jellemző fontos diagnosztikailag kevés fajra. Korábban a szerzők kevés példa alapján kívántak új taxonokat leírni, de ez még nemzetségszinten is sok duplikációt okoz. Például a Squamuloderma nullifila valójában a Didymium nemzetség egyik faja. Besorolás és filogenetika
bélyegkép|jobbra|250px|A Protostelida és a Myxogastria csoportjainak (Echinosteliales, Liceales, Trichiales, Stemonitales, Physarales) spórangiumtípusai Az alábbi besorolás Adl et al. 2005-ös besorolásán alapul, az osztályok és további taxonok Dykstra és Keller 2000-es besorolásán, akik a Myxogastriát a Mycetozoába sorolták. Testvértaxonja a Dictyostelia alosztály. Ezek a Protosteliával együtt alkotják az Eumycetozoa taxont. Ezen alosztályok legfőképp a termőtestképzésben térnek el: míg a Protostelia minden egymagvú sejtből önálló termőtestet fejleszt, a Dictyostelia sejtkomplexeket – álplazmódiumokat – képez belőlük, melyek termőtestté alakulnak.
Cladus Myxogastria (v. Myxomycetes) Classis Ceratiomyxomycetes Hawksworth, Sutton & Ainsworth 1983 Ordo Ceratiomyxida Martin 1949 ex Farr & Alexopoulos 1977 Ordo Protosporangiida Shadwick & Spiegel 2012 Classis Myxomycetes Link 1833 em. Haeckel 1866 Subclassis Lucisporomycetidae Leontyev et al. 2019 (világos spórájú nem sejtes nyálkagombák) Superordo Cribrarianae Leontyev 2015 Ordo Cribrariales Macbride 1922 Familia Cribrariaceae Rostafinski 1873 Superordo Trichianae Leontyev 2015 Ordo Reticulariales Leontyev 2015 Familia Reticulariaceae Rostafinski 1873 Ordo Liceales Jahn 1928 Familia Liceaceae Rostafinski 1873 Ordo Trichiales Macbride 1922 Familia Dianemidae Macbride 1899 Familia Trichiidae Rostafinski 1826 Subclassis Collumellidia Leontyev et al. 2019 (Dark‑spored acellular slime moulds) Ordo Echinosteliopsidales Shchepin et al. Familia Echinosteliopsidaceae Olive 1970 Superordo Echinostelianae Leontyev 2015 Ordo Echinosteliales Martin 1961 Familia Echinosteliaceae Rostafinski ex Cooke 1877 Superordo Stemonitanae Leontyev 2015 Ordo Clastodermatales Leontyev et al. 2019 Familia Clastodermataceae Alexopoulos & Brooks 1971 Ordo Meridermatales Leontyev 2015 Familia Meridermataceae Leontyev 2015 Ordo Stemonitales Macbride 1922 Familia Comatrichaceae Leontyev 2015 Familia Stemonitidaceae Fries 1829 Ordo Physarales Macbride 1922 Familia Didymiaceae Rostafinski ex Cooke 1877 Familia Lamprodermataceae Leontyev 2015 Familia Physaraceae Chevallier 1826 Egyes besorolások szerint e rendek egy része a Myxogastromycetidae alosztály tagja. Jellemzők és életciklus Egyesjtű, egymagvú fázis Spórák bélyegkép|jobbra|A Stemonitalesbe tartozó Stemonitis életciklusa A Myxogastria spórái haploidak, általában gömbölyűek, átmérőjük általában 5–20 μm, néha akár a 24 μm-t is elérheti. Felszínük általában hálózatos, gömbölyű, szemölcsös, tüskés vagy – ritkán – sima. Színük a szerkezet révén látható, a spórák maguk nem pigmentáltak. Egyes fajokban, például a Badhamia nemzetségéiben a spórák csomókat alkotnak. A spóraszín, -alak és -méret a fajok azonosításában fontos jellemző.
A csírázáshoz fontos jellemzők a hőmérséklet és a nedvesség. A spórák általában több évig csírázhatnak, vannak herbáriumi példányokban őrzött spórák, melyek 75 év után csíráztak. A spórafejlődés után előbb diploidok lesznek, majd a meiózis a spórában történik. Csírázáskor a spórahéjak csírapórusok mentén felnyílnak vagy szabálytalanul felszakadva 1–4 haploid protoplasztot bocsát ki. Mixamőbák, mixoflagellátok bélyegkép|Csírázott Symphytocarpus flaccidus-mixoflagellátok és nyílt spórák Az ivarosan szaporodó fajokban a haploid sejtek a spórákból csíráznak. Környezettől függően mixamőba vagy mixoflagellát csírázik innen. Előbbiek amőbákként mozognak a szubsztráton, és száraz környezetben jelennek meg. Utóbbiak ostorosak, úszhatnak, és nedves környezetben alakulnak ki. Általában 2 ostoruk van, egyikük a másiknál rövidebb, néha csak vesztigiális. Céljuk a mozgás és a tápanyagok közelebb hozása. Nedvességváltozáskor a sejtek e két alak közt válthatnak. Egyik alaknak sincs sejtfala. Ez és a következő fejlődési szakasz tápanyagot biztosít, az első trofikus fázis. Ezen egysejtű fázisban a fajok baktériumokat, gombaspórákat és valószínűleg oldott anyagokat esznek, és egyszerű osztódással szaporodnak. Kedvezőtlen környezet, például extrém hőmérséklet, szárazság vagy tápanyaghiány esetén hosszú életű, fékony héjú kvieszcens állapotba (ciszta) kerülhet. Ekkor a mixamőbák kerekké válnak, és vékony sejtfaluk lesz. Ezen alakban könnyen túlélhetnek legalább egy évig. A körülmények javulásakor ismét aktívvá válhatnak. Zigogenezis Ha két azonos típusú sejt e fázisban találkozik, egymást diploid zigótává termékenyítik protoplazma- és sejtmagegyesülés révén. Az ezt okozó körülmények ismeretlenek. A diploid zigóta többmagvú plazmódiummá alakul több sejtosztódás nélküli magosztódás révén. Ha e sejtek ostorosak voltak, visszaalakulnak mixamőbává. A zigótakeletkezés két különböző ivari típusú sejtet igényel (heterotallikus szaporodás). Plazmódium bélyegkép|Termőtestté alakuló plazmódium A második trofikus fázis a plazmódium kifejlődésével indul. E többmagvú élőlény a lehető legtöbb tápanyagot veszi fel fagocitózissal. Ezek származhatnak baktériumokból, protisztákból, oldott anyagokból, penészből, magasabb rendű gombákból és kis szervesanyag-részecskékből. Ez jelentős növekedést tesz lehetővé. A sejtmag többször osztódhat, a sejt pedig láthatóvá válhat szabad szemmel is, felülete fajtól függően akár 1 m2 is lehet, de 1987-ben egy mesterségesen tenyésztett Physarum polycephalum-sejt 5,5 m2-es felületet is elért. Fajai a plazmódiumállapotban számos sejtmaggal rendelkeznek, a kis protoplazmódiumok 8–100, a nagy hálózatok 100– maggal rendelkeznek. Ezek mind egy viszkózus, nyálkás sejt részei maradnak, mely lehet átlátszó, fehér vagy világos narancs, sárga vagy rózsaszín.
E sejt kemotaxisra és negatív fototaxisra képes, vagyis képes a tápanyagok felé és a veszélyes anyagokkal és a fénnyel szemben haladni. A mozgás a szemcsés citoplazmában történik, mely egyirányú pulzációval történik a sejtben. Így a sejt sebessége akár 1 mm/s is lehet, ez növényi sejtekben 2–78 μm/s. E fázisban nyugalmi állapot (szklerócium) is előfordulhat. Ez kemény, ellenálló forma számos „makrocisztával”, melyek lehetővé teszik a kedvezőtlen körülmények túlélését például télen vagy száraz időszakokban. Termőtestképzés Az érett plazmódiumok megfelelő körülmények közt termőtestet képezhetnek. Ennek okai ismeretlenek, de hőmérséklet-, nedvesség- vagy pH-változásokat és alacsony tápanyagtartalmat feltételeztek egyes fajaiban. A plazmódiumok nem vesznek fel több tápanyagot, és pozitív fototaxissal száraz, világos helyre mennek az optimális spóraterjedéshez. A termőtestképzés elindításakor az nem marad abba, zavarok esetén hibás termőtestek jelenhetnek meg. bélyegkép|jobbra|Fatetű Myxogastria-spórákkal A plazmódium vagy a termőtestrészek 1 mm-nél kisebbek lehetnek, de különösen nagy esetekben felülete 1 m2 lehet, tömege pedig 20 kg (Brefeldia maxima). Gyakran száras vagy sima spórangiumok nem sejtes tövekkel, de eres vagy hálóz plazmodiokarpok, tűpárna alakú etáliumok vagy hozzájuk hasonló áletáliumok lehetnek. A termőtestek szélén gyakran van hipotallusz. A sok spóra hálós vagy fonalas kapillítiumban van, és a legtöbb fajnál megtalálható, kivéve a Liceida és az Echinostelium esetén. A nyílt termőtestek kiszáradása után a spórákat a szél vagy kis állatok, például tetvek vagy bogarak terjesztik, melyek azokat a termőtesttel érintkezve vagy azt felvéve és kiürítve bocsátják ki. A vízzel való szórás is lehetséges, de kis szerepe van. Ivartalan alakok Egyes fajok ivartalanul is szaporodhatnak, ezek folyamatosan diploidak. Nincs ekkor meiózis a spóracsírázás előtt, és a plazmódiumkeletkezés két sejt megtermékenyítése nélkül történik. Elterjedés és ökológia Elterjedés A Myxogastria világszerte megtalálható, minden kontinensen találtak fajokat. Azonban mivel a világ sok része nem volt felfedezve vagy bejárva, pontos elterjedésük nem ismert. Európát és Észak-Amerikát tekintik általában a Myxogastria-fajok alapvető elterjedési helyének. 2000-es kutatások szerint a legtöbb faj elterjedési helye nem nagy. Leggyakoribbak a mérsékelt övezetben, ritkábbak a sarkokon és szubtrópusi vagy trópusi éghajlaton. A szubsztrát fizikai jellemzői és a klíma a fajok jelenlétének fontos sempontjai. Ritkán endemikusak.
A fajok az északi területek közt megtalálhatók Alaszkában, Izlandon, Észak-Skandináviában, Grönlandon és Oroszországban. Ezek nemcsak bizonyos specializált fajok – egy áttekintő tanulmány szerint több mint 150 fajt találtak Izland, Grönland, Észak-Oroszország és Alaszka arktikus és szubarktikus részein, jóval a fahatáron túl. Grönlandon élőhelyük elérheti a 77. szélességi kört. A Myxogastria biodiverzitása és előfordulása mérsékelt övezeti erdőkben a legnagyobb, mely számukra ideális a sok szerves anyag, a megfelelő (nem túl magas) páratartalom és a havi fajok számára a tartós hótakaró miatt.
Kevés trópusi és szubtrópusi faj van, főleg mivel a magas páratartalom megakadályozza a spóraszóráshoz szükséges termőtestszáradást, és elősegíti a penészfertőzést. További tényezők az erdők alacsony fénymennyisége, mely csökkenti a fototaxist, az enyhe szelek, a rossz talaj, a természetes ellenségek és a heves esők, melyek elmoshatnak vagy lebonthatnak sejteket. A talaj- vagy holtfalakó fajok száma a páratartalom növekedésével csökken. Egy Costa Rica-i tanulmány szerint a felfedezések 73%-a a trópusi nedves erdőkre, 18%-a a trópusi premontán vizes erdőkben, 9%-a az alsó premontán esőerdőkben történt.