A Vampyrellida az Endomyxa törzs szabadon élő amőbákból álló csoportja. A többi amőbától szabálytalan sejtalakja különbözteti meg, mely hajlamos egyesülni és elválni a plazmódiumos élőlényekhez hasonlóan, valamint a táplálékot emésztő cisztaszakasszal rendelkező életciklusuk. Kozmopoliták, megtalálhatók tengerben, brakkban, édesvízben és talajban is. Számos mikroorganizmus fontos ragadozója – algákat, gombákat és állatokat is eszik. Nevezik még Aconchulinidának is. Sejtmorfológia és -mozgás Hagyományosan fonalas (filopódiumképző) amőbákként sorolták be. Csupaszok, külső szerkezet, például pikkely, állandó burok vagy glikokalix nélkül, de trofozoitaállapotában időleges nyálkaburka lehet. Trofozoitái fajonként változó alakúak, színűek és méretűek, de 3 morfotípusba (izodiametrikus, tágult vagy „filoflabellált”) sorolhatók. Izodiametrikus: az algivor Vampyrella és Lateromyxa esetén gyakori, filopódiumai kisugároznak. Egyes fajai a vízben lebegnek, így napállatka alakúak, mások a felszínen mozognak merev filopódiumai előre gyűjtésével, felszínhez csatolásával, visszahúzásával és hátramozgatásával. Tágult: felszínhez rögzült, számos alakkal (például legyező alakú vagy elágazó (Leptophrys), nagy üveges lamellákkal és szálas filopódiumokkal (Sericomyxa) vagy erősen elágazó és hálós (Platyreta, Thalassomyxa). Filoflabellált: csak a Placopusban található, lapos ellipszoid, gömb vagy legyező alakú sejtekkel, granuloplazmás kiemelkedésük és hialoplazmás lamelláik (lamellipódium) láthatóan elkülönülnek. Számos filopódium van a ventrális oldalon. Egyes trofozoiták hasonlítanak az Amoebozoára, például a Vannellidae tagjaira a filopódiumok jelenlététől eltekintve. A szubsztráthoz rögzült filopódiumokon át haladnak. bélyegkép|középre|A Vampyrellida morfotípusai Életciklus bélyegkép|Mozgó sejt táplálkozás után (J), korai (K) és érett (L) emésztőcisztáival; ciszta kezdeti plazmotómia utáni leánysejtekkel (M) bélyegkép|Nagy Vampyrella lateritia-plazmódium bélyegkép|upright=0.8|Vampyrella lateritia-ciszta 4 burokkal Táplálkozási szakaszok A Vampyrellida minden ismert tagja heterotróf szabadon élő amőba ostoros szakasz nélkül (a Lateromyxa gallica kivételével) és mozgó és helytülő állapotok közt váltakozik: A mozgó, amőboid sejtek, a trofozoiták fő célja a szétszóródás és a táplálék keresése és fagocitózissal való begyűjtése. A mozdulatlan, de metabolikusan erősen aktív „emésztőciszta”-állapot táplálkozás után jelenik meg. Ezt egyes fajokban „nyugalmi állapotnak” nevezik, de eltér a kedvezőtlen körülmények közt kialakuló metabolikusan inaktív nyugvó cisztától vagy spórától. Ezen állapothoz a trofozoita visszahúzza filopódiumait, réteges sejtfalat szekretál, és erősen rögzíti magát a szubsztráthoz, vagy szabadon lebeg. Egy központi fő vakuólum vagy több önálló vakuólum megjelenik a táplálék megemésztéséhez. A citoplazma világos vörös, narancssárga vagy sárga lehet, esetleg színtelen maradhat. E fázis végén egy vagy több trofozoita alakul ki a cisztából a sejtfal nyílásai révén. Szaporodás Egyes fajok emésztőciszta-szakasza végén belső plazmotómiával történik az ivartalan szaporodás, 2–4 utódsejtet adva. Ezek fiatal trofozoitaként szabadulnak fel a lyukakon keresztül. Más fajok nem a zárt cisztában osztódnak, hanem a cisztaállapot vége után (külső plazmotómia). A Lateromyxa gallica máshogy szaporodik: az algasejtek belsejéből táplálkozva a plazmódiumok vedlenek, és emésztőcisztává fejlődnek.
Nem ismert a Vampyrellidában ivaros szaporodás, csak néhány nyugvó ciszta meiotikus állapota ismert ultraszerkezeti tanulmányok alapján a Lateromyxa gallica fajban. Plazmódiumviselkedés Számos Vampyrellida-fajnak 1-nél több sejtmagja van, és plazmódiumként viselkedik. Sejtjeik érintkezéskor egyesülhetnek, ellentétes irányú mozgáskor kettéválhatnak. Egyes fajok akár Petri-csésze méretű plazmódiumokat is alkothatnak laboratóriumban, míg mások csak elég nagy sejtsűrűség és elég kevés táplálék esetén egyesülnek. Nem ismert ennek oka a természetes környezetben. A Placopus-fajok ritkán rendelkeznek 2-nél több maggal. Nyugalmi állapotok Kedvezőtlen körülmények közt a Vampyrellida több nyugalmi állapotba alakulhatnak: Hipnociszták: vékony falúak, táplálék nélkül, a trofozoita külső stressz általi zavarásakor jönnek létre. Szekunder ciszták: vékony falúak, táplálék nélkül, éhezés hatására alakulnak ki. Valódi nyugalmi ciszták (régi irodalomban sporociszták vagy spórák): természetes és régi mintákban jönnek létre táplálékhiány vagy kedvezőtlen körülmények esetén. Több cisztafalat alkotnak és sűrűsödik sejttartalmuk. Legalább 3 évig képesek túlélni a dehidratációt vagy a fagyasztást. Ökológia Elterjedés Kozmopoliták: minden tengeri ökoszisztémában és az Antarktisz kivételével minden kontinensen megtalálhatók. Számos tengeri, brakk- és édesvízi élőhelyen megtalálhatók, és gyakoriak a talajban. Tengeri ökoszisztémájuk különösen nagy diverzitású, és általában bentikus élőhelyeken vannak (dagály által hátrahagyott tavakban, kovamoszatok közt, vörösmoszatokkal együtt stb.) Jelentős pozitív korreláció van a Vampyrellida-diverzitás és az üledék tápanyagmennyisége közt. Környezeti DNS szekvenálása alapján a neotropikus talajban, gleccser-kriokonitrendszerekben, káposztafélék levelein, Sphagnum által lakott tőzeglápokon hidrotermális üledékekben és mélytengerben is élnek. Trofikus diverzitás bélyegkép|Vampyrella pendula-trofozoita (balra) és -emésztőciszta (jobbra) Oedogonium-fonálon A Vampyrellida jelentős trofikus diverzitást mutat. Számos különböző evolúciós kapcsolattal, mérettel és szerkezettel rendelkező élőlényt eszik, például valódi zöldmoszatokat, a Streptophyta csoportba tartozó zöldmoszatokat, kovamoszatokat, sárgamoszatokat, Cryptophyta-tagokat, ostoros moszatokat, heterotróf ostorosokat, csillóscisztákat, hifákat, gombaspórákat, élesztőgombákat és kis állatokat, például fonalférgeket és kerekesférgek petéit. A bakterivoria ritka, és általában fonalas cianobaktériumokat érint. Bár vannak generalista omnivor predátorok, például a Leptophrys, egyes Vampyrellida-fajok specializáltak, például az algivor Vampyrella és Placopus néhány kemény falú zöldmoszatra specializálódott, míg az Arachnomyxa és a Planctomyxa a Volvocalest és az ostoros moszatokat kedveli. Táplálkozási stratégiák bélyegkép|Állábán keresztül egy alga tartalmát ürítő Vampyrella laterata A Vampyrellida a viszonylag nagy, nehezen fogyasztható zsákmánnyal szemben különböző stratégiákat használ. Legalább 5 különböző stratégiával kebelez be teljes zsákmányt vagy más eukarióta sejtek tartalmát. Ezek egymást nem zárják ki, és egyazon faj eltérő zsákmány esetén eltérő stratégiát mutathat: Szabad befogás: Más szupercsoportok amőbáihoz hasonlóan egy emésztő űröcskébe zárják zsákmányukat fagocitózissal. Egyes tagok előbb a zsákmányt megbénítják. Ennek mérete változhat egyszerre néhány kis sejttől teljes fonalférgekig vagy kolóniaképző zöldmoszatokig. Kolóniainvázió: A Volvocales-kolóniákhoz tapadva lebontják és áttörik a nyálkamátrixukat, és egyesével bekebelezik a sejteket. Feltehetően predátoraik elleni védekezésként a kolóniában emésztő cisztákká alakulnak. A leggyakoribb a protoplasztkivonás. Ebben specifikusan eltávolítják, bekebelezik és lebontják zsákmányuk tartalmát, ez mindig a szerves sejtfal lebontásával vagy a szilikáttartalmú fal átmozdításával és kalikulopódiumokkal való invázióval történik, mely révén eltávolítják a sejt tartalmát. Egyes fajok a zsákmány citoplazmáját plazmoptízissel távolítják el, ezt nagy vakuólum gyors keletkezése követi. Ez egy szívómozgáshoz hasonlít, és valószínűleg a vámpírokkal való összehasonlítás oka. Tengeri fajokban nincs plazmoptízis, vagyis a sótartalom által meghatározott ozmózisnyomás fontos lehet hozzá. Zsákmányba jutás: A protoplasztkivonáshoz hasonlóan a zsákmány sejtfalát perforálja, de a sejtbe kerül, és a ciklus ott ér véget. Egyes fajok fonalas zsákmányban egyik sejtről a másikra mehetnek. Kisebb részekre osztódnak, melyek emésztő cisztákká alakulnak. Belső protoplaszt kivonása sejtfalkibocsátással: 2024-ben fedezték fel a Strigomyxa ruptorban. Ekkor először bekebelezi a sejtet, majd kettétöri, majd a sejtfal két felét kibocsátó űröcskébe helyezi, az így távozik a sejtből.
Történet bélyegkép|Spirogyra-fajt támadó Vampyrella illusztrációja, 1899 A Vampyrellidát hosszú ideje kutatták. Számos fajuk vámpírszerű táplálkozásáról ismertek, melyek más eukarióták sejtfalát szúrják át tartalmuk kinyeréséért. E hasonlóság adta a Vampyrella nemzetség nevét is.
Az egyik első egyértelmű beszámoló egy Vampyrellida-fajról az Amoeba lateritia (ma Vampyrella lateritia) leírása a német Georg Fresenius által. Életciklusuk és táplálkozásuk első részletes leírását 1865-ben írta meg a lengyel Leon Cienkowski, aki a Vampyrella nemzetséget létrehozta és azt a „Monada” – parazitoid protiszták polifiletikus csoportjának – alcsoportjaként sorolta be Későbbi munkák és monográfiák számos további vízi Vampyrellida-fajt írtak le viselkedésük és ökológiájuk számos fontos megfigyeléseivel. 1885-ben a német Friedrich Wilhelm Zopf kimutatta a sejtmag jelenlétét a Vampyrellidában és létrehozta a Vampyrellidae családot.
A 20. század közepén fedezték fel az első talajlakó Vampyrellida-tagokat, és ekkor jelent meg az első laboratóriumi Vampyrellida-tenyészet, benne a fonálférgekkel táplálkozó Theratomyxa weberivel. Hasonló talajlakó amőbákat izoláltak később, és a növénypatogén fonálférgek irtására való használhatóságukat vizsgálták. Más tanulmányok nagy talajlakó Vampyrellida-tag felelősségét mutatták ki gombaspóra-perforációk megjelenésében.
Az 1980-as évek elején az édesvízi algivor Vampyrella lateritia életciklusáról és táplálkozási módjáról filmfelvétel készült. 1994-ben a nagy plazmodiális Thalassomyxa nemzetséget távoli tengervízben fedezték fel.
A genetikai elemzések előtt nehezen volt elhelyezhető a Vampyrellida: tekintették nyálkagombák, napállatkák, a Proteomyxida, a Filosa és a Monera rokonainak. 2009-ben a 18S riboszomális RNS génjeinek filogenetikája alapján megoldódott a kérdés, ezek alapján a Vampyrellida a Rhizaria része. Egy 2012-es taxonómia átrendezte a Vampyrellida rendet. 2013-ban jelentős váratlan tengeri Vampyrellida-diverzitást észleltek. Evolúció és rendszertan Külső kapcsolatok A Vampyrellida a szabadon élő amőbák egyik nagy, a többi amőbacsoporttól (például Amoebozoa, Heterolobosea és Nucleariidae) elkülönülő csoportja, a Rhizaria egyik izolált kládja. A velük ellentétben ostoros állapotokon átmenő, aktív életük nagy részét gazdasejtben töltő növény- és algaparazita Phytomyxea legközelebbi rokona. A jelenlegi besorolások mindkét csoportot – más, kis Rhizaria-csoportokhoz hasonlóan – az Endomyxa törzsbe sorolnak. Néhány filogenetikai elemzés a Vampyrellidát a Phytomyxea testvércsoportjának tekintette, e klád neve Proteomyxia vagy Phytorhiza. Belső besorolás
Jelenleg 48 elismert Vampyrellida-faj van 10 nemzetségben 5 genetikai alapon elismert kládban, ezekből 4 család. Az előrehaladás ellenére a Vampyrellida nagy része ismeretlen vagy leíratlan. Family Vampyrellidae Zopf 1885 emend. Hess, Sausen et Melkonian 2012 Vampyrella Cienkowski 1865 (19 faj) Family Leptophryidae Hess, Sausen et Melkonian 2012 Arachnomyxa Hess 2017 (1 faj) Leptophrys Hertwig et Lesser 1874 (3 faj) Planctomyxa Hess 2017 (1 faj) Platyreta Cavalier-Smith et Bass 2008 (1 faj) Pseudovampyrella Suthaus et Hess 2023 (2 faj) Theratromyxa Zwillenberg 1952 (1 faj) Vernalophrys Gong et al. 2015 (1 faj) Family Placopodidae Jahn 1928 = Hyalodiscidae Poche 1913 = B3 ág Placopus Schulze 1875 = Hyalodiscus Hertwig et Lesser 1874 (6 faj) Familia Sericomyxidae More, Simpson et Hess 2021 Sericomyxa More, Simpson et Hess 2021 (1 faj) 'Thalassomyxa klád = B5 Thalassomyxa Grell 1985 (3 faj) Valószínűleg a Vampyrellida nemzetségei, de nincs hozzájuk genetikai adat, így helyzetük ismeretlen: Arachnula Cienkowski 1856 (2 faj) Asterocaelum Canter 1973 (1 faj) Gobiella Cienkowski 1881 (2 faj) Lateromyxa Hülsmann 1993 (1 faj) Monadopsis Klein 1993 (1 faj)