A Diplonemidae kétostorú egysejtűek kládja, feltehetően a sokszínűbb és gyakoribb planktonikus kládok egyike. Bár 5 megnevezett nemzetsége (Diplonema, Rhynchopus, Lacrimia, Flectonema, Sulcionema) van, feltehetően több ezer, még ismeretlen nemzetsége lehet. Általában színtelen és nyújtott, 2 ostora szubapikális nyílásból ered. Nagy mitokondriális genomja töredezett lineáris DNS-ből áll. Nem kódoló szakaszai elsősorban transz-splicinggal válnak ki, így e kládé az eukarióták egyik legösszetettebb poszttranszkripciós szerkesztőfolyamata.
Etimológia A Diplonemidae a görög διπλός, kétszeres és νήμα, szál szavakból ered. Így a klád neve „kétszálút” jelent, feltehetően a két ostorra utalva. Történet Griessmann és Skuja 1900-as években végzett elsődleges kutatásai eredetileg a Diplonemidae kládot – pontosabban a Diplonema és Rhynchopus nemzetségeket – az Euglenida kláddal rokonították. Ennek okai a két csoport morfológiai hasonlóságai – például metabólia, mozgás, mikrotubulusok erősítette sejtszáj – voltak. Azonban ezt mások vitatták, mert más Euglenida-jellemzők, például a pellikulacsíkok és az ostorok paraxonémás szakaszai, nem voltak benne jelen. Ehelyett az Euglenozoa törzsbe helyezték a Kinetoplastida és az Euglenida mellett. A Rhynchopus és a Diplonema Diplonemidae kládba sorolását később magi 18S rRNS-elemzések megerősítették. Jelenleg a Rhynchopus és a Diplonema a „klasszikus”, a Hemistasia a „nem klasszikus” Diplonemida-alcsoport tagja.
Újabban viták alakultak ki arról, hogy a Diplonemidae az Euglenidae vagy a Kinetoplastida közelebbi rokona. Csak a citoszolikushősokkfehérje-elemzés mutatott ki lehetséges testvéri kapcsolatot a Diplonemidae és a Kinetoplastida közt. Ezt filogenetikai elemzés megerősítette, mely kimutatta, hogy a Diplonemidae splicingben érintett funkcionális vezető RNS-sel rendelkezik a Kinetoplastidához hasonlóan. Ezenkívül a triptofánt TGA kodon kódolja a Kinetoplastidához hasonlóan, míg az Euglenidában a hagyományos kodon használatos.
A két klád hasonlóságai ellenére megkülönböztethető: a Diplonemidae kinetoplaszttal, a Kinetoplastida kétostorú trofikus fázissal nem rendelkezik. Jelenleg a Kinetoplastidát tekintik a Diplonemidae testvércsoportjának.
Bár csak 3 megnevezett nemzetsége van, a TARA által végzett környezeti szekvenálás több ezer lehetséges nemzetséget mutatott ki, vagyis a pelágikus Diplonemidae-fajok alkothatják a legsokszínűbb óceáni planktonikus eukariótakládot.
Élőhely és ökológia Bár legtöbb faja predátor, egyes fajai paraziták. Tengeri és édesvízi környezetben egyaránt sokszínű, a mélység növekedésével nő gyakorisága is. E különböző környezetek fajai genetikailag különbözők, és kissé eltérő életmódúak. A Diplonema és a Rhynchopus bentikusak, a Hemistasia planktonikus.
Feltehetően több ezer ismeretlen tengeri Diplonemidae-faj van, e diverzitás erősen rétegzett mélység szerint. Bár a molekuláris szekvenálás megerősíti e tengeri fajok létét, morfológiájukról és életmódjukról nincs információ. Mivel tengeri fajai a leggyakoribb és genetikailag legsokszínűbb tengeri protozoon- (és feltehetően eukarióta-) klád, a tengeri ökoszisztémákban fontos szerepe lehet, de e szerep jelenleg ismeretlen.
Leírás Morfológia és anatómia A Diplonema és a Rhynchopus színtelenek és nyújtott alakúak. Mintegy 20 μm hosszúak, és membránjuk alatt mikrotubulus-réteg van. Ehhez közel lemezes cristájú mitokondrium van. 2 azonos hosszú, paraxiális hasáb nélküli ostora van. A 2 alapi test szubapikális nyílásból ered, mely egy közeli sejtszájjal egyesül. Ezt számos emésztő űröcske veszi körül, és több mikrotubulus támasztja.
A Hemistasia változatos méretű, de a Diplonemával és a Rhynchopusszal számos morfológiai jellemzője közös. Azonban a tengeri Diplonemidae-fajok nagy részét sose látták, létüket csak molekuláris elemzések igazolták.
Bár nincs pellikulacsíkja az Euglenidae kládhoz hasonlóan, metabóliával mozog.
A Diplonemidae a glikolízis és a glükoneogenezis enzimjeit peroxiszómákban tárolja. Ezeket nevezik glikoszómának is, és ez testvértaxonja, a Kinetoplastida esetén is megtalálható. Életciklus A Diplonemidae képes ivaros szaporodásra, mivel meiózisgének ismertek benne. Bár a tengeri fajok ivarosan szaporodhatnak, nincs sok ismeret a Diplonemidae szaporodásáról, mivel az Euglenozoa ritkán szaporodik ivarosan. Genetika Mitokondriális DNS-e egyedi szerkezetű: bár nagy, nem rendelkezik érintetlen teljes génekkel, ehelyett különböző méretű lineáris géntöredékekből áll. Mivel e töredékek ismétlődnek, és nem teljesek, önállóan nem kódolnak gént, ehelyett specializált transz-splicing-szerkezettel íródnak át és egyesülnek a töredékek. Ezután az RNS jelentős szerkesztéssel, például uracilinzertációval, nukleotiddeanimációval vagy szubsztitúcióval felismerhetővé válik. Így teljesen érett, transzlálható RNS keletkezik.
A Diplonemidae genomja töredezett vezető RNS-gént tartalmaz, ez megerősíti az mRNS-spliceoszóma-dependens transz-splicingot a magi expresszió során.
A cianobaktériumokban és a Pseudomonadota kládban előforduló gap3 génje van, valószínűleg az Euglenidától való elkülönülés utáni horizontális géntranszfer következtében. Ez a baktériumból eukariótába történő horizontális géntranszfer egyik legjobban alátámasztott példája, és a Diplonemidae biokémiai képességei megszerzését is magyarázhatja.
Rendszertan Bár jelenleg kevesebb mint 20 megnevezett faja van, több ezer ismeretlen faja lehet környezeti szekvenciák alapján.
Diplonema Griessmann 1913 non Don 1837 D. aggregatum Tashyreva et al. 2018 D. ambulator Larsen et Patterson 1990 D. breviciliatum Griessman 1913 D. japonicum Tashyreva et al. 2018 D. metabolicum Larsen et Patterson 1990 D. nigricans (Schuster, Goldstein et Hershenow 1968) Triemer et Ott 1990 [Isonema nigricans Schuster, Goldstein et Hershenow 1968] D. papillatum (Porter 1973) Triemer et Ott 1990 [Isonema papillata Porter 1973] Genus Flectonema Tashyreva et al. 2018 F. neradi Tashyreva et al. 2018 Genus Lacrimia Tashyreva et al. 2018 L. lanifica Tashyreva et al. 2018 Genus Rhynchopus Skuja 1948 R. amitus Skuja 1948 R. coscinodiscivorus Schnepf 1994 R. euleeides Roy et al. 2007 R. humris Tashyreva et al. 2018 R. littoralensis Kufferath 1950 R. serpens Tashyreva et al. 2018 Sulcionema Tashyreva et al. 2018 S. specki Tashyreva et al. 2018
Jegyzetek
Kategória:Ostoros moszatok Kategória:2015-ben leírt taxonok