Mikorrhiza

bélyegkép|200px|Albert Bernhard Frank , a görög eredetű mikorrhiza kifejezést 1885-ben vezette beAlbert Bernhard Frank , mycorrhizaworld.de bélyegkép|200px|Mikorrhiza gyökérkapcsolat bélyegkép|200px|Erikoid mikorrhiza-gomba, Woollsia pungens-ből izolálvaMidgley, DJ, Chambers, SM & Cairney, JWG. 2002. Spatial distribution of fungal endophyte genotypes in a Woollsia pungens (Ericaceae) root system. Australian Journal of Botany 50, 559-565 A mikorrhiza (görögül: gombás gyökér) a gombák és a növények között kialakult szimbiózis (mutualizmus) egyik formája. Nevezik gyökérkapcsoltságnak is. A gomba micéliumából kiinduló gombafonalak (a hifák) behálózzák a gazdanövény gyökereit, a kétféle élőlény kölcsönösen segíti egymás tápanyaghoz jutását. A mikorrhizaképzés jelenségét a 19. században fedezték fel, és az 1980-as években ismerték fel, hogy a mohák és a szövetes növények fajainak legalább 80-90%-a él együtt ilyen módon gombákkal.Jakucs Erzsébet: A föld alatti gombavilág titkai (megjelent: Természet Világa 140. évfolyam 9. szám [2009. szeptember], 413-415. oldal) A görög eredetű mikorrhiza kifejezést Albert Bernhard Frank vezette be 1885-ben, jelentése „gombagyökér”. Gomba-gyökér szimbiózis: a mikorrhiza , elte.prompt.hu

Általános jellemzés

A mutualizmus megújuló táplálékforrással: a növény általa fotoszintetizált cukrokkal és egyéb szerves anyagokkal látja el a gombát. Ezeket a forrástól (többnyire a levelekből) először a gyökérszövetekbe jutnak, majd onnan a gombapartnerekhez. Cserébe a micélium hatalmas felszínével és a növény gyökereinél jobb felvevőképességével több vízhez és ásványi anyaghoz jut. Így például az olyan talajokból, amelyekben a foszfát-ionok szorosan kötődnek vas-oxidokhoz, a növényi gyökerek képtelenek kivonni a foszfort, de a mikorrhizális micéliumok ezekhez a forrásokhoz is hozzáférnek, miként a növény számára immobilis cink-, molibdén- és rézvegyületekhez is. A gombafonalak szerves vegyületeket is le tudnak bontani. A jobb abszorpciós képesség oka egyrészt fizikai (a gombafonalak átmérője jóval kisebb még a legkisebb gyökérszőrnél is, ezért nagyobb talajtérfogatot érnek el, és nagyobb felületen abszorbeálnak), másrészt kémiai (a gombák sejtmembránja kémiailag másként viselkedik, mint a növényeké). A mikorrhizák különösen a tápanyagszegény talajokban élő növények számára hasznosak. A mikorrhizás növények gyakran a betegségeknek – például a talajlakó mikrobák által okozottaknak – is jobban ellenállnak, ráadásul a szárazságot is jobban elviselik, valószínűleg a hifák jobb vízfelvevő képessége miatt.

A tápanyagokat a talajból a viszonylag távoli gyökerekbe a mikorrhizális hifák citoplazmatikus rendszere (cytoplasmic streaming) továbbítja – nagyobb arányban, mint amennyire azt az ozmózis lehetővé tenné. Ebbe a gombának energiát kell fektetnie. Ezt ellensúlyozandó, a gomba tápanyagokat (cukrokat, keményítőt, fehérjéket és zsírokat) kap a növény gyökereiből, sőt, olyan speciális anyagokat is (vitaminok, hormonok), amik a gomba termőtestképzéséhez szükségesek (a mikorrhizás gombák gombafonala táptalajon tenyészthető, de termőtestet csak növényi partnere segítségével képes létrehozni). Ezeket a tápanyagokat a citoplazmatikus továbbító rendszer a teljes gombahálózatba eljuttatja. A két partner összehangolt szabályozását az is bizonyítja, hogy együttesen szintetizálnak olyan fehérjéket („mikorrhizineket”) is, amelyeket külön-külön egyikük sem termel.

A mikorrhiza kölcsönösen előnyös együttélési forma (mutualizmus), amiben a legtöbb ismert szárazföldi növény részt veszA nem, vagy csak gyengén mikorrhizáló növénytaxonok közé tartoznak a keresztesvirágúak (Brassicaceae) és a libatopfélék (Chenopodiaceae) (bár eddig csak a fajok kis részét vizsgálták meg, a növénycsaládok 95%-a túlnyomórészt mikorrhizális). A mikorrhizáltság annyira általános, hogy a szárazföldi növények vizet felvevő szerve többnyire nem is a gyökér, hanem a mikorrhiza. A sterilizált talajon termesztett növények hozama gyakran gyérebb, mint azoké, amelyekhez mikorrhizális gombák spóráit vagy hifáit adagolták, hogy a gombák segítsék az ásványi anyagok felvételét. A mikorrhiza-gombák hiánya lelassíthatja a növények betelepülését a szukcesszió korai szakaszában, főleg az erodálódott talajokon.

A pillangósvirágúak (Fabaceae) hármas szimbiózisra is képesek: a gomba mellett a nitrogénkötő Rhizobium baktériumokkal is együtt élnek.

Korai mikorrhizaleletek

A növényi gyökerek és a gombák arbuszkuláris mikorrhizális kapcsolata a növények egyik legelterjedtebb szimbiotikus kapcsolata. A mikorrhiza rendszerek evolúciós múltja igen hosszú: a legkorábbi növényi fosszíliák között is találtak a mikorrhizákra utaló jeleket. A legalább 400 millió évvel ezelőttről, a szárazföld meghódításának idejéből (az kora devon korból) származó maradványok (Rhynia ősharasztok) szerkezete csaknem teljesen megőrződött. Egyes elméletek szerint a növények és gombák mutualisztikus kapcsolata létfontosságú volt a növények szárazföldi megjelenéséhez, hiszen a vizes közegből kilépő, a párolgástól nem védett, vízszállító struktúrák nélküli, algaszerű növények vízellátását, kiszáradásuk megakadályozását csak ezek a gombák biztosíthatták. Ezt az elméletet alátámasztja az is, hogy a legősibb szárazföldi növények, a mohák és a harasztok több csoportjának is a vízhez kötött ivaros nemzedéke, illetve előtelepe él gombákkal szimbiózisban.

„Wood Wide Web” Nem sokkal azután, hogy kimutatták a mikorrhizaképzés általános jellegét, izotópos vizsgálatokkal igazolták azt is, hogy az erdőkben a gombafonalak több szomszédos fa gyökereit is összekötik. Ezzel hálózatot hoznak létre a talajban (népszerű nevén www = „wood wide web” ~ erdőháló, a WWW, mint világháló elnevezés analógiájára), és ezen keresztül a növények egymással is cserélhetnek anyagokat.T. Helgason, T. J. Daniell, R. Husband, A. H. Fitter és J. P. W. Young: Ploughing up the wood-wide web? in Nature 394, 431 (1998. július 30.) Így például a több napfényhez jutó, többet fotoszintetizáló egyedek tápanyagainak egy része eljut a kevesebb fényt kapó egyedekhez, valamivel kiegyenlítettebbé téve ezzel a fényért vívott harcot. A mikorrhizált gyökerek hálózatával átjárt talajt olyan, egységes anyagfelvevő rendszernek tekinthetjük, ami gondoskodik arról, hogy az életközösség tagjai egyenletesen, optimálisan jussanak tápanyagokhoz. Sokan a gyökerek szövedékével egyetlen hálózatba szervezett erdőt egyenesen „szuperorganizmusként” emlegetik. Mostanra nyilvánvaló, hogy a mikorrhizák az élőhely növényei, állatai és mikrobái közötti kapcsolatok fontos szabályozói, az életközösségek szerkezetének meghatározó tényezői.

Hogyan működik az információközvetítés? A gombák ebben a rendszerben élő optikai kábelként működnek. Az információ átvitele alapvetően három mechanizmuson keresztül történik:

Figyelmeztető jelzések kártevők esetén: Ha egy növényt például rovarok vagy paraziták támadnak meg, kémiai figyelmeztető jelzéseket és elektromos impulzusokat küld a gyökerein keresztül a gombahálózatba. A szomszédos, még egészséges fák fogadják ezt az információt, és megelőzésképpen elkezdenek védőanyagokat (pl. keserűanyagokat vagy enzimeket) termelni, hogy felkészüljenek a közelgő támadásra. Stressz- és környezeti jelentések: A rendkívüli szárazságról vagy tápanyaghiányról szóló információk szintén elterjednek a hálózaton. Ez lehetővé teszi a növényközösség számára, hogy kollektíven alkalmazkodjon, és szabályozza a víz- és erőforrás-háztartását. Erőforrás-elosztás (Adok-kapok): A gombák nemcsak puszta adatokat továbbítanak, hanem irányítják a szén (cukor), nitrogén, foszfor és víz szállítását is. A nagy, egészséges fák („anyafák”) így támogatják például az árnyékban lévő fiatal csemetéket, amelyek maguktól még nem képesek elegendő fotoszintézist végezni.

A hálózat két oldala Bár a rendszert gyakran harmonikus együttműködésként írják le, ez elsősorban egy biológiai piac, amelyben minden résztvevőnek megvannak a saját érdekei: FunkcióLeírásEgyüttműködés és segítségTápanyagszállítás a gyengébb szomszédoknak; figyelmeztetés a kártevőkre.Versengés és szabotázsEgyes növények (mint a diófa) mérgező anyagokat juttatnak a hálózatba, hogy gyengítsék a környezetükben lévő konkurenciát. Bizonyos kosborfélék (orchideák) pedig parazitaként csatlakoznak a hálózatra, hogy energiát szívjanak el.A gomba szerepeA gombák nem önzetlen közvetítők. A szállításért cserébe „díjat” kérnek szénhidrátok (cukor) formájában a növényektől, mivel ők maguk nem képesek fotoszintézisre. Tudományos megjegyzés: Az elmúlt években a kutatásban (többek között Justine Karst tanulmányai révén) intenzívebb vita folyik arról, hogy a fák mennyire aktívan irányítják ezt a kommunikációt, és mennyi múlik a gombák tisztán fizikai-kémiai transzportfolyamatain. Az azonban vitathatatlan, hogy a kapcsolat létezik, és döntően befolyásolja az egész erdők ellenállóképességét.

Csoportosításuk

A mikorrhizákat morfológiai alapon három típusra oszthatjuk: ektomikorrhiza, endomikorrhiza és ektendomikorrhiza.

Az ektomikorrhiza-gombák hifái nem hatolnak be a növény gyökerének sejtfalába, csak köpenyt alkotnak a gyökér körül és Hartig-hálót a sejt közötti járatokban. Az ektomikorrhizák a fás szárú növényekre jellemzők, egyes gyümölcsfák és a szőlő azonban endomikorrhizás. Az akác, a cédrus (Cedar spp.), a bükk (Fagus spp.), a magas kőris (Fraxinus excelsior), a boróka (Juniperus spp.), a platán (Platanus spp.), egyes nyárfafajok (Populus spp.), a tölgyfa (Quercus spp.), a fűz (Salix spp.), a kis- és nagylevelű hárs (Tilia cordata, Tilia platyphyllus), a szil (Ulmus spp.)Mykorrhizafähige Pflanzen / Plants to put forth mycorrhiza mindkét fajta együttélésre képes, akár egy időben is.

Az endomikorrhiza-gombák hifái behatolnak a kéregsejtek sejt közötti járataiba és magukba a sejtekbe is. A legáltalánosabb, a legtöbb mohára, harasztra, nyitva- és zárvatermő növényre jellemző kapcsolat az arbuszkuláris mikorrhiza (rövidítve: AM).

Az endomikorrhizák további fajtái: számos, a hangafélék (Ericales) rendjébe tartozó növény erikoid mikorrhizát alkot néhány, a Hymenoscyphus nemzetségbe tartozó gombafajjal. említik néha az ektendomikorrhizákat, amelyek az ektomikorrhizák karakterisztikus ismérveit mutatják, de behatolnak a sejtekbe. Főképp a répafenyő (Pinus), a lucfenyő(Picea), a medveszőlő (Arctostaphylus), kisebb mértékben a vörösfenyő (Larix) nemzetségben fordul elő. Sajátos változata a szamócafa (Arbutus) gyökérkapcsolata, amit egyesek külön mikorrhiza-fajtának („arbutoid mikorrhiza”) tekintenek, továbbá a fenyőspárga (Monotropa) gyökérkapcsolata, amit időnként „monotropoid mikorrhiza” néven különböztetnek meg. Életciklusa egy részében valamennyi kosborféle (Orchidaceae) mikoheterotróf, azaz bazídiumos gombán élősködik, azzal orchid mikorrhizát hoz létre.

Az Ontario-beli Guelph Egyetemen kutató Klironomos és Hart kimutatta, hogy a mikorrhizás kétszínű pénzecskegomba (Laccaria bicolor) képes arra, hogy magához csalogasson és (valószínűleg egy toxinnal) elpusztítson egyes ugróvillásokat (Collembola). A gomba felhasználja a lebomló állat nitrogénjét, és annak egy részét továbbadja a szimbionta növénynek, ami a tanulmányban egy simafenyő (Pinus strobus) volt. Klironomos úgy találta, hogy a növény nitrogénjének legfeljebb 25%-át ugróvillásokból és egyéb rovarokból szerezte be.Fungi kill insects and feed host plants 24hourscholar.comKlironomos, J. N. and Hart, M. M. 2001. Animal nitrogen swap for plant carbon. Nature, 410: 651-652.

A szárazföldi növények kisebb része (pl.: a káposztafélék és a mákfélék legtöbb faja) nem vesz részt mikorrhiza-szimbiózisban.

Arbuszkuláris mikorrhiza bélyegkép|150px|Endomikorrhizális búza