Pachycephalosaurus (il cui nome significa "lucertola dal cranio spesso", dal greco antico pachys/παχυς "spesso", kephale/κεφαλη "testa" e sauros/σαυρος "lucertola") è un genere estinto di dinosauro ornithisco pachycephalosauride vissuto nel Cretaceo superiore, circa 70–66 milioni di anni fa (Maastrichtiano), i cui resti sono stati rinvenuti in Montana, Dakota del Sud, Wyoming ed Alberta. La specie tipo, P. wyomingensis, è l'unica specie definitivamente riconosciuta. Il possibile sinonimo Stygimoloch potrebbe rappresentare un genere distinto o una seconda specie, P. spinifer. Conosciuto principalmente grazie a un singolo cranio e ad alcuni tetti cranici estremamente spessi (22 centimetri di spessore), si stima che Pachycephalosaurus raggiungesse i 4,5 m di lunghezza per un peso compreso tra i 370 e i 450 kg. Negli anni successivi sono stati ritrovati fossili più completi.

Come tutti gli altri pachycephalosauridi, Pachycephalosaurus era un dinosauro bipede erbivoro dotato di gambe lunghe e robuste e braccia piuttosto corte con mani a cinque dita. Pachycephalosaurus rappresenta il più grande pachycephalosauro conosciuto, noto per avere una volta cranica estremamente spessa e leggermente bombata; visivamente, la struttura del cranio suggerisce una funzione ad "ariete", evolutasi per essere utilizzata come meccanismo di difesa o nei combattimenti intraspecifici, simile a quanto si osserva oggi nelle pecore bighorn o nei buoi muschiati (con i maschi che si caricano e si colpiscono a testate per stabilire dominanza). Questa ipotesi è stata oggetto di dibattito per anni.

Pachycephalosaurus fu tra le ultime specie di dinosauri non-aviani sulla Terra prima dell'evento di estinzione di massa del Cretaceo-Paleogene. Il genere Tylosteus è stato sinonimizzato con Pachycephalosaurus, così come i generi Stygimoloch e Dracorex, in studi recenti.

Descrizione

L'anatomia corporea di Pachycephalosaurus è poco conosciuta, a causa degli scarsi materiali ossei dello scheletro postcranico, e i pochi fossili ritrovati rappresentano tutti ossa del cranio. Di fatto la cupola cranica di Pachycephalosaurus aveva uno spessore di ben 25 cm (10 pollici), permettendone così una facile fossilizzazione, inoltre una struttura così spessa ammortizzava e proteggeva egregiamente il piccolo cervello dell'animale. Posteriormente e ai lati la cupola era ornata di spine smussate e manopole ossee, che erano presenti anche nella parte superiore del muso. La funzione di queste punte ossee smussate erano probabilmente ornamentale.

Anatomicamente il cranio era piuttosto breve, provvisto di grandi orbite oculari arrotondati, orientate in avanti, garantendo all'animale un'ottima visione binoculare. Il muso era stretto e lungo e terminava in un piccolo becco corneo, mentre nel retro della bocca si trovavano tanti piccoli denti, dalla corona a forma di foglia. La testa era sostenuta da un collo di ignota lunghezza, a cui gli scienziati non sanno se attribuire un andamento ad "S" o a "U". Secondo un'analisi del 2016 di Eric Snively e Jessica Theodor, sul genere affine Stegoceras, il cranio dei pachycephalosauri era ricoperto da uno strato di cheratina, composto da pastiglie cornificate molto dure simili a quelle di alcuni buceri e bucorvi, ideali per i combattimenti testa a testa che probabilmente questo animale sfoggiava.

Nonostante si conosca poco dell'anatomia di Pachycephalosaurus, dal confronto con animali simili, si pensa che si trattasse di un animale bipede, e con dimensioni maggiori rispetto a quelle di altri pachicefalosauri. Dal raffronto con forme simili, si è stimato che Pachycephalosaurus potesse raggiungere una lunghezza massima di circa 4,5 metri (15 ft) per un peso di circa 450 chilogrammi (990 libbre). Il collo dell'animale doveva essere piuttosto breve e taurino, arti anteriori molto corti, corpo relativamente voluminoso, lunghe zampe posteriori e una lunga coda piuttosto pesante e irrigidita da tendini ossificati, per stabilizzarla durante la corsa.

Classificazione

Pachycephalosaurus dà il nome a Pachycephalosauria, un clade di dinosauri erbivori ornitischi ("bacino da uccello") vissuti durante il Cretaceo superiore in Nord America e in Asia. Nonostante la loro statura bipede, erano probabilmente più strettamente imparentati con i ceratopsi che con gli ornitopodi.

Pachycephalosaurus è il membro più famoso della Pachycephalosauria (sebbene non il membro meglio conservato). Il clade comprende anche Stenopelix, Wannanosaurus, Goyocephale, Stegoceras, Homalocephale, Tylocephale, Sphaerotholus e Prenocephale. All'interno della tribù dei Pachycephalosaurini, Pachycephalosaurus risulta strettamente imparentato con Alaskacephale. I generi Dracorex e Stygimoloch sono stati sinonimizzati in Pachycephalosaurus.

Nel 2010 Gregory S. Paul propose che mentre i generi Stygimoloch e Dracorex rappresentano probabilmente uno stadio giovanile di Pachycephalosaurus, Stygimoloch potrebbe rappresentare una specie a sé stante all'interno del genere, P. spinifer. Questa idea venne considerata anche da altri paleontologi, tra cui Mark Witton e Thomas Holtz. Un'analisi filogenetica del 2021 di Evans e colleghi ha accettato la validità del genere Stygimoloch in quanto i resti attribuiti al genere sono stati rinvenuti in strati rocciosi più recenti rispetto a Pachycephalosaurus, concordando invece che Dracorex rappresenti un ontogimorfo piuttosto che un taxon distinto. Tuttavia, lo stesso David Evans in suo post su Twitter concordò insieme ai suoi colleghi che Stygimoloch andrebbe considerato come una specie di Pachycephalosaurus, come P. spinifer.

Di seguito è riportato un cladogramma pubblicato nel 2013 da Evans et al.

Di seguito è riportato un cladogramma di Evans et al. (2021):

Storia della scoperta

Il primo fossile attribuibile a Pachycephalosaurus potrebbe essere stato trovato già a partire dal 1850. Come affermato da Donald Baird, tra il 1859 e il 1860 Ferdinando Vandiveer Hayden, un collezionista di fossili, raccolse un frammento osseo in prossimità del fiume Missouri, da quella che oggi è conosciuta per essere la Formazione Lance, nel sud-est del Montana. L'esemplare, oggi classificato come ANSP 8568, fu descritto nel 1872 come un pezzo dell'armatura cutanea di un animale simili ad un rettile o ad un armadillo, divenendo noto come Tylosteus. La vera natura del fossile rimase sconosciuta per quasi un secolo, quando Baird riesaminò il fossile e lo identificò come l'osso squamoso (osso dal retro del cranio nei rettili) di un Pachycephalosaurus, compresa una serie di manopole ossee corrispondenti a quelli trovati su altri campioni di Pachycephalosaurus. Poiché il nome Tylosteus aveva preceduto il nome Pachycephalosaurus, secondo il Codice Internazionale di nomenclatura Zoologica, il nome Tylosteus avrebbe dovuto essere il nome designato per l'animale. Tuttavia nel 1985, Baird organizzò una petizione, con successo, perché venisse adottato il nome Pachycephalosaurus, al posto di Tylosteus, poiché quest'ultimo non era utilizzato da più di cinquant'anni e si basava su materiale non descritto ufficialmente, oltre ad avere scarse informazioni sulla geografica e la stratigrafica del luogo del ritrovamento. La storia non si concluse così facilmente poiché con la scoperta di Dracorex hogwartsia, avvenuta nel 2006, Robert Sullivan ha notato che il campione ANSP 8568 è più simile al corrispondente osso di Dracorex che a quello di Pachycephalosaurus. La questione è ben lungi dall'essere risolta visto che innumerevoli scienziati pensano che Dracorex sia in realtà solo un esemplare giovane di Pachycephalosaurus.

La specie tipo, P. wyomingensis, è attualmente l'unica specie ascritta al genere Pachycephalosaurus, nominato ufficialmente da Charles W. Gilmore nel 1931. L'esemplare olotipico, un cranio parziale catalogato USNM 12031, proveniente dalla Formazione Lance, in Niobrara County, Wyoming. Gilmore assegnò la sua nuove specie al genere Troodon come T. wyomingensis. A quel tempo, infatti, i paleontologi pensavano che Troodon, allora conosciuto solo per alcuni denti, era un animale simili a Stegoceras validum, che aveva dei denti simili. Di conseguenza, ciò che è ora conosciuta come un pachycephalosauride, fu assegnato alla famiglia dei troodontidae, un equivoco che fu corretto solo nel 1945, da Charles M. Sternberg.

Nel 1943, Barnum Brown ed Erich Maren Schlaikjer, con del nuovo materiale molto più completo, istituirono il genere Pachycephalosaurus. Tuttavia inserirono nel genere due specie: P. grangeri e P. reinheimeri. P. grangeri si basava sull'esemplare AMNH 1696, un cranio quasi completo dalla Formazione Hell Creek, di Ekalaka, Montana, mentre P. reinheimeri si basava sull'esemplare DMNH 469, una cupola cranica con un paio di elementi associati dalla Formazione Lance, di Contea di Corson, Dakota del Sud. Inoltre riclassificarono la specie "Troodon" wyomingensis come Pachycephalosaurus wyomingensis, che in seguito al 1938 diventerà la specie tipo, nonché unica specie del genere.

Nel 2015, del materiale fossile di pachycephalosauride e un parietale a cupola attribuibile a Pachycephalosaurus sono stati rinvenuti nella Formazione Scollard, Alberta, Canada, il che implica che i dinosauri di quest'epoca fossero cosmopoliti e non avessero province faunistiche distinte. Nel 2025, Wroblewski ha descritto uno squamoso parziale (UW 26525) e due denti (UW 26611 e UW 26526) dalla Formazione Ferris come Stygimoloch spinifer, il che rappresenterebbe la sua scoperta più meridionale. Uno studio del 2026 ha menzionato la scoperta di uno scheletro associato di Stygimoloch comprendente materiale cranico e postcranico, che ora è depositato al Museo Nazionale della Scienza di Tokyo.Moore, B. R. S., Evans, D. C., Ryan, M. J., Timothy Patterson, R., & Mallon, J. C. (2026). The ontogenetically youngest known pachycephalosaur (Dinosauria: Ornithischia) postcranium. Journal of Vertebrate Paleontology. https://doi.org/10.1080/02724634.2026.2616325

Paleobiologia

Originariamente gli scienziati credevano che Pachycephalosaurus e dei suoi parenti, fossero gli equivalenti bipedi e preistorici dei moderni bighorn e buoi muschiati; come in epoca moderna si pensava che durante la stagione degli accoppiamenti gli individui di sesso maschile usavano le loro larghe e spesse calotte craniche per fare a testate tra di loro cozzando a tutta velocità. In questa visione gli animali mantenevano la testa e il collo diritti, al fine di assorbire l'impatto. Per quanto spettacolare, oggi questa ipotesi è considerata inesatta e si ritiene che i Pachycephalosaurus utilizzassero la loro calotta cranica in modo differente.

In tempi recenti si sono scoperte numerosi aspetti che non consentirebbero l'utilizzo sconsiderato della calotta cranica di Pachycephalosaurus in combattimento: in primo luogo, la calotta cranica non era resistente come si credeva, infatti, analisi al microscopio dimostrerebbero una struttura porosa, quindi fragile non adatta a sostenere un impatto frontale. Inoltre, non vi è alcuna prova definitiva di cicatrici o altri danni sui crani fossili di Pachycephalosaurus, anche se recenti scoperte potrebbero contraddire questa affermazione. Inoltre, le vertebre cervicali anteriori dorsali mostrano che il collo aveva una traiettoria ad "S" o a "U", piuttosto che in orientamento orizzontale, e quindi inadatto a testate dirette. Infine, la forma arrotondata del cranio potrebbe ridurre la superficie di contattato durante il cozzare delle teste, con conseguente trauma delle ossa. Tuttavia, alcune comparazioni tra il cranio di Stegoceras e Prenocephale con alcuni artiodattili che usano la testa per combattere, mostrerebbe un'ottima specializzazione nei primi a cozzare le teste pari ai secondi.