Daspletosaurus (il cui nome significa "lucertola spaventosa") è un genere estinto di dinosauro teropode tirannosauride vissuto nel Cretaceo superiore, circa 77-74 milioni di anni fa (Campaniano) nel Nord America occidentale. Il genere Daspletosaurus contiene due specie: la specie tipo D. torosus, i cui fossili sono stati ritrovati in Alberta, e la specie più recente D. horneri, i cui fossili sono stati ritrovati invece in Montana. Una terza specie D. wilsoni, anch'essa dall'Alberta, è stata suggerita come una specie intermedia tra D. torosus e D. horneri che si è evoluta attraverso l'anagenesi, anche se potrebbero essere necessarie ulteriori ricerche per supportare definitivamente la teoria.
Il Daspletosaurus faceva parte della sottofamiglia dei Tyrannosaurinae, essendo strettamente imparentato con il più grande e recente Tyrannosaurus. Come la maggior parte dei tirannosauridi, il Daspletosaurus era un grande predatore bipede dotato di fauci armate da decine di grandi denti appuntiti. Anche il Daspletosaurus aveva le zampe anteriori molto piccole, tipiche dei tirannosauridi, anche se erano proporzionalmente più lunghe che negli altri generi.
Come superpredatore del suo ecosistema, il Daspletosaurus era in cima alla catena alimentare, cacciando e nutrendosi di grandi dinosauri come il ceratopside Centrosaurus e l'hadrosauride Hypacrosaurus. In alcune zone, il Daspletosaurus coesistette con un altro tirannosauride, il Gorgosaurus, anche se i due non entrarono mai in competizione diretta occupando diverse nicchie ecologiche e nutrendosi di prede differenti. Nonostante i fossili di Daspletosaurus siano i più rari tra i tirannosauridi, i campioni disponibili consentono di effettuare alcune analisi sulla biologia di questi animali, tra cui il comportamento sociale, la dieta e l'ontogenesi.
Descrizione
Nonostante fosse grande per gli standard dei predatori moderni, Daspletosaurus non era uno dei più grandi tirannosauridi. Gli esemplari adulti raggiungevano i 8-9 metri di lunghezza dal muso alla coda. Il più grande esemplare risulta essere lungo 9,5 metri ed apparteneva ad un esemplare giunto all'età di 19 anni. Stime sulla massa si aggirano su un peso di 2,5 tonnellate, sebbene varino tra 1,8 e 3,8 tonnellate.
Cranio
Daspletosaurus possedeva un cranio enorme, che poteva raggiungere anche più di 1 metro di lunghezza. Le ossa erano state forti e robuste e alcune, tra cui le ossa nasali sulla parte superiore del muso, erano fuse tra loro rendendole più robuste. Le grandi Fenestrae (aperture craniche) nel cranio ne riducevano il peso. Un Daspletosaurus adulto aveva fauci armate di circa sei dozzine di denti, dalla forma allungata, ovale in sezione trasversale, piuttosto che a lama. A differenza degli altri suoi denti, quelli della premascella, in versione trasversale, avevano una forma a D, esempio di eterodontia molto comune nei tirannosauridi. Caratteristiche uniche del cranio includono una superficie ruvida esterna del mascellare (mascella superiore) e creste pronunciate intorno agli occhi sull'osso lacrimale, postorbitale e giugale. Le orbite erano ovali e alte, in una forma mista tra la forma circolare vista in Gorgosaurus e la forma "serratura" di Tyrannosaurus. Alcuni casi di carie sono stati ritrovati in alcuni denti di Daspletosaurus.
Uno studio sul cranio della specie D. horneri suggerisce che a differenza di molte raffigurazioni, i tirannosauridi non avessero labbra. Un confronto tra il cranio di questa specie con quello dei moderni coccodrilli mostra la stessa struttura ossea rugosa, indicando la presenza di grandi squame piatte, in contrasto con l'idea di labbra di tessuto morbido come quelle delle lucertole. Questo tipo di pelle rugosa scende fino alla linea di denti, quindi si è teorizzato che i denti del Daspletosaurus non erano coperti da labbra, in quanto non ci sarebbe stato spazio per tali tessuti molli. Tuttavia questo studio è stato criticato poiché considera "squame" quelle che sono in realtà spaccature nella pelle dei coccodrilli: le similarità tra i tessuti cranici di coccodrilli e tirannosauridi sarebbero solo superficiali. Correlati epidermici sulle mascelle dei tirannosauridi indicano inoltre che fosse presente tessuto labiale simile a quello delle lucertole.
Scheletro Il Daspletosaurus aveva la classica conformazione corporea di tutti i tirannosauridi, con un breve collo ad S per sostenere il massiccio cranio. L'animale si reggeva sulle due possenti zampe posteriori, terminanti in piedi a quattro dita (di cui il primo era estremamente ridotto che non toccava mai terra, e fungeva da sperone). Al contrario, le zampe anteriori erano estremamente piccole e dotate di sole due dita, anche se in proporzione al corpo, il Daspletosaurus aveva le zampe anteriori più lunghe di qualsiasi altro tirannosauride. L'animale inoltre possedeva una lunga coda che fungeva da contrappeso per la testa e il tronco, con il baricentro sui fianchi.
Classificazione Daspletosaurus appartiene alla sottofamiglia Tyrannosaurinae all'interno della famiglia Tyrannosauridae, insieme a Tarbosaurus, Tyrannosaurus e gli Alioramini. Gli animali di questa sottofamiglia sono più strettamente imparentati a Tyrannosaurus che con Albertosaurus e sono noti - ad eccezione di Alioramus - per la loro corporatura robusta con crani proporzionalmente più grandi e femori più lunghi rispetto all'altra sottofamiglia di tirannosauridi, gli Albertosaurinae. Daspletosaurus appartiene inoltre alla tribù Daspletosaurini, costituita da esso e dal taxon Thanatotheristes, a volte identificato come una quarta specie di Daspletosaurus.
Daspletosaurus è solitamente considerato come strettamente imparentato con Tyrannosaurus, o addirittura un suo antenato diretto attraverso l'anagenesi. Per questo Gregory Paul assegnò la specie D. torosus al genere Tyrannosaurus, creando la combinazione Tyrannosaurus torosus, ma questa classificazione non è stato accettata dalla comunità paleontologica. Molti ricercatori ritengono che Tarbosaurus e Tyrannosaurus siano sister taxon o, addirittura, rappresentino due specie dello stesso genere, con Daspletosaurus come un parente più basale. Dall'altra parte, Phil Currie e colleghi ritengono che Daspletosaurus sia più strettamente imparentato con Tarbosaurus e altri tirannosauridi asiatici, come Alioramus, che con Tyrannosaurus. La sistematica (relazioni evolutive) di Daspletosaurus è diventata più chiara con la scoperta e la descrizione di nuove specie.
Di seguito è riportato un cladogramma di Tyrannosaurinae basato sull'analisi filogenetica condotta da Warshaw & Fowler (2022). Qui, si propone che le tre specie di Daspletosaurus si siano evolute attraverso l'anagenesi nei Tyrannosaurinae in una linea che porta a Zhuchengtyrannus, Tarbosaurus e Tyrannosaurus. A causa della loro natura frammentaria, Thanatotheristes e Nanuqsaurus sono stati esclusi da questa analisi.
Specie
Il genere Daspletosaurus contiene due specie, più una possibile terza ancora non descritta, anche se a partire dal 2007 nessuna di queste specie ha ricevuto una descrizione corretta o un nome scientifico. Nel frattempo, tutti questi esemplari e campioni fossili sono stati designati come Daspletosaurus spp; tuttavia ciò non implica che appartengano tutti alla stessa specie.
Insieme all'olotipo, Russell designò un esemplare raccolto da Barnum Brown nel 1913 come paratipo di D. torosus. Questo esemplare (AMNH 5438) consiste in parti delle gambe, il bacino e alcune vertebre sacrali associate, ed è stato scoperto all'interno della Formazione Dinosaur Park, in Alberta. La Formazione Dinosaur Park era precedentemente nota come la formazione superiore Oldman e risale alla metà del Campaniano, tra i 76,5 e i 74,8 milioni di anni fa. Daspletosaurus fossili sono noti in particolare dalla metà alla parte superiore della formazione, tra il 75,6 e il 75,0 milioni di anni fa.Eberth, D.A. (2005). "The geology." In: Currie, P.J., and Koppelhus, E.B. (eds), Dinosaur Provincial Park: A Spectacular Ancient Ecosystem Revealed. Indiana University Press: Bloomington and Indianapolis, 54–82. Nel 1914 Brown raccolse uno scheletro quasi completo e un cranio; quarant'anni dopo l'American Museum of Natural History vendette questo esemplare al Field Museum, di Chicago. Lo scheletro venne montato ed etichettato come Albertosaurus libratus per molti anni, ma dopo diverse ricerche si scoprì che molte delle caratteristiche del cranio erano andate perse durante il rimodellamento in gesso del fossile, tra cui la maggior parte dei denti, pertanto il campione (FMNH PR308) venne riassegnato a Daspletosaurus torosus da Thomas Carr nel 1999. Negli anni successivi vennero raccolti un totale di otto esemplari nella Formazione Dinosaur Park, la maggior parte di essi entro i confini del Dinosaur Provincial Park. Phil Currie ritenne che gli esemplari del Dinosaur Park rappresentassero una nuova specie di Daspletosaurus, caratterizzati da alcune caratteristiche del cranio.
Un nuovo campione di tirannosauride (OMNH 10131), composto da alcuni frammenti di cranio, costole e parti degli arti posteriori, sono stati ritrovati nel Nuovo Messico nel 1990 e assegnati all'ormai defunto genere Aublysodon. Molti autori successivi riassegnarono questo esemplare, insieme a pochi altri dal Nuovo Messico, come l'ennesima specie senza nome di Daspletosaurus. Tuttavia, una ricerca pubblicata nel 2010 ha dimostrato che questi esemplari, dal Hunter Wash Member della Formazione Kirtland, rappresentano in realtà un tirannosauroide più primitivo, oggi classificato come Bistahieversor. Non tutti gli studiosi sono d'accordo sull'età della Formazione di Kirtland, con alcuni studiosi che affermano che risalga al Campaniano superiore, mentre altri suggeriscono un'età più recente, circa agli inizi del Maastrichtiano.
Nel 1992 Jack Horner e colleghi pubblicarono un rapporto estremamente preliminare su un tirannosauride scoperto nelle parti superiori della Formazione Two Medicine nel Montana, interpretato come una specie di transizione tra Daspletosaurus e Tyrannosaurus. Currie (2003) dichiarò che il tirannosauride della Formazione Two Medicine citato da Horner et al. (1992) potesse essere una terza specie senza nome di Daspletosaurus. Nel 2001 venne segnalato un altro scheletro parziale dalla Upper Two Medicine nel 2001; tale scheletro preservava anche i resti di un giovane hadrosauro nella cavità addominale. Questo esemplare fu assegnato a Daspletosaurus, senza fare riferimento ad una specifica specie. DOI: 10.1666/0022-3360(2001)075<0401:GCFACT>2.0.CO;2 I resti di almeno tre Daspletosaurus sono stati descritti in un bonebed della Formazione Two Medicine da Currie et al. (2005); gli autori hanno affermato che questo materiale fossile probabilmente rappresenta una specie allora-non menzionata da Horner et al. (1992), ma in attesa di ulteriori studi per essere determinata con certezza. Infine nel 2017, gli esemplari di Daspletosaurus della Formazione Two Medicine furono descritti come la nuova specie Daspletosaurus horneri, il cui nome specifico, horneri, rende omaggio a Jack Horner.
Denti di tirannosauridi isolati nelle porzioni superiori della Formazione Judith River appartengono, probabilmente, a Gorgosaurus così come ad alcune specie di Daspletosaurus, probabilmente D. torosus. Tuttavia, nella parte inferiore della formazione, circa 78 milioni di anni fa, ci sono prove di un nuovo taxon di tirannosauride non ancora descritto. Un esemplare nelle collezioni di Triebold Paleontology rinvenuto tra il 2002 e il 2004, noto come "Sir William", mostra alcune caratteristiche da Daspletosaurus che suggeriscono una nuova specie precedente al genere. Tuttavia l'esemplare mostra molte caratteristiche tipiche dei primi tyrannosaurini come Teratophoneus e anche alcune del successivo Tyrannosaurus, che potrebbe suggerire un genere completamente nuovo.