Lamioideae Harley, 2003 è una sottofamiglia di piante angiosperme dicotiledoni appartenenti alla famiglia delle Lamiacee (ordine Lamiales).
Etimologia Il nome della sottofamiglia deriva dal suo genere tipo, Lamium. Uno dei primi studiosi dell'antichità ad usare questo nome è stato Gaio Plinio Secondo (Como, 23 – Stabia, dopo l'8 settembre 79), scrittore e naturalista latino, il quale ci indica anche una possibile etimologia: questo termine discenderebbe da un vocabolo greco ”laimos” il cui significato è “fauci – gola”. Ma potrebbe discendere anche da altre parole greche: ”lamos” (= larga cavità), oppure dal nome di una regina libica ”Làmia”. In quest'ultimo caso il collegamento esiste in quanto le mamme greche, per far star buoni i loro bambini, descrivevano questa regina come un mostro capace di ingoiarli (come del resto fa il fiore di queste piante quando un bombo entra nel tubo corollino in cerca del nettare)..
Il nome scientifico della sottofamiglia è stato definito dal botanico contemporaneo Raymond Mervyn Harley (1936-) nella pubblicazione "Kew Bulletin. Kew, England - 58(3): 765." del 2003.
Descrizione Portamento
Il portamento delle specie di questa tribù è erbaceo annuale o perenne di tipo rizomatoso o stolonifero. Raramente sono presenti piccoli alberi. L'indumento è pubescente per peli semplici, oppure è tomentoso-lanoso. Il fusto in genere ha una sezione quadrangolare a causa della presenza di fasci di collenchima posti nei quattro vertici, mentre le quattro facce sono concave. Raramente all'ascelle delle foglie sono presenti delle spine. In alcune specie sono presenti ghiandole contenenti oli eterei che emanano caratteristici aromi e profumi..... Foglie
Le foglie lungo il fusto sono disposte in modo opposto (in genere a due a due), qualche volta si presentano verticillate. Possono essere sia sessili che picciolate. La forma è varia: da lanceolata a ovata con bordi interi o variamente lobati. Sono presenti anche foglie di tipo pennato. Infiorescenze
Le infiorescenze sono di tipo tirsoide o racemoso e sono formate da verticilli ascellari sovrapposti. Ogni verticillo è composto da più fiori (da uno a molti) disposti circolarmente poggianti su due grandi brattee fogliose (o semplicemente delle foglie) lievemente staccate dall'infiorescenza vera e propria. Le brattee inferiori sono larghe e perlopiù simili alle foglie; altre volte le brattee sono tutte più piccole delle foglie. Le brattee del verticillo seguente sono disposte in modo alternato. In alcune specie le forme delle brattee sono subulate, in altre le brattee sono spinose. Possono essere presenti oppure no anche delle bratteole. Fiori
I fiori sono ermafroditi, zigomorfi (il calice in genere è attinomorfo), tetrameri (4-ciclici), ossia con quattro verticilli (calice – corolla - androceo – gineceo) e pentameri (5-meri: la corolla e il calice sono a 5 parti). Sono inoltre omogami (autofecondanti) e ricchi di nettare.
Formula fiorale: X, K (5), [C (2+3), A 2+2] G (2), (supero), drupa, 4 nucule
Il calice, gamosepalo e più o meno attinomorfo (a volte debolmente zigomorfo), è normalmente formato da 5 lobi uguali o subuguali, diritti e lanceolati o anche triangolari e spinescenti. A volte il calice si presenta debolmente bilabiato, in questo caso i lobi possono essere raggruppati variamente: 2/3, oppure 3/2 oppure 3/2 oppure 1/4 (in quest'ultimo caso il lobo posteriore è quello più corto). I lobi possono arrivare fino a 30 in alcune specie. Il tubo del calice, a forma da tubolare a campanulata, alla fruttificazione, può gonfiarsi lievemente. La superficie del calice ha 5-10 venature. All'interno del calice sono presenti alcuni cristalli prismatici di ossalato di calcio.
La corolla, gamopetala e zigomorfa, ha la forma di un tubo dilatato nella parte distale e termina con due evidenti labbra con 4 - 5 lobi (con struttura 1/3 se i lobi sono 4, raramente 3/1; se i lobi sono 5 allora la struttura è 2/3). Il labbro posteriore (in realtà quello superiore) è corto o moderatamente allungato, a forma di cappuccio, con bordo intero o smarginato (a volte è anche mucronato). Il labello (il labbro inferiore) è piatto ed ha un portamento patente e in generale è formato da tre lobi con quello centrale più grande; altre volte i tre lobi sono uguali oppure è il labello è intero. La corolla a volte può presentarsi densamente pubescente. Le fauci internamente sono circondate (oppure no) da un anello di peli (caratteristica comune a molte "labiate" che ha lo scopo di impedire l'accesso ad insetti più piccoli e non adatti all'impollinazione).. I colori sono rosso-porpora, giallo o bianco.
L'androceo possiede quattro stami didinami (quelli anteriori sono più lunghi) tutti fertili (raramente quelli posteriori sono sterili) e inclusi o sporgenti dalle fauci della corolla e posizionati sotto il labbro superiore. I filamenti sono adnati alla corolla, paralleli, diritti (sono tutti complanari) e incurvati all'innanzi; sono inoltre pelosi o glabri. Le antere sono ravvicinate a coppie; possono essere sia glabre (raramente) che pubescenti. Le teche sono 2 (biloculari) e poco o ben distinte; sono inoltre parallele o strettamente divergenti; la deiscenza è longitudinale (raramente è a valve). I granuli pollinici sono del tipo tricolpato o esacolpato. Il nettario a forma di disco o con lobi è ben sviluppato.
Gineceo: l'ovario, profondamente 4-lobato, è supero formato da due carpelli saldati (ovario bicarpellare) ed è 4-loculare per la presenza di falsi setti divisori all'interno dei due carpelli. La placentazione è assile. Gli ovuli sono 4 (uno per ogni presunto loculo), hanno un tegumento e sono tenuinucellati (con la nocella, stadio primordiale dell'ovulo, ridotta a poche cellule).. Lo stilo inserito alla base dell'ovario (stilo ginobasico) è del tipo filiforme. Lo stigma è bifido con lobi uguali o leggermente ineguali. Lo stilo è incluso nel tubo corollino.
Frutti Il frutto è uno schizocarpo composto da 4 nucule (o due per aborto delle altre) secche o carnose, arrotondate o anche alate all'apice e a volte piatte e/o troncate; la superficie può essere liscia, glabra o pubescente. I frutti spesso rilasciano i semi con facilità (sono fragili).
Biologia Riproduzione Queste specie si riproducono per impollinazione tramite insetti (impollinazione entomogama), in particolare bombi, ma anche api. In effetti la corolla di alcune di queste piante è sorprendentemente conformata alle dimensioni e struttura dei bombi. Quando questi insetti cercano di entrare nel tubo corollino per raggiungere i nettari (posti alla base dell'androceo) con le loro vibrazioni scuotono le antere poste all'interno del labbro superiore. In questo modo fanno scendere e quindi aderire al loro dorso peloso il polline della pianta. Visitando poi un altro fiore, parte di questo polline andrà a cadere sullo stimma provocando così l'impollinazione e la successiva fecondazione. Questo senz'altro è uno dei più interessanti mutui rapporti tra mondo animale e mondo vegetale per il raggiungimento di reciproci interessi. È da aggiungere comunque che qualora il tubo corollino si presentasse troppo stretto per prelevare il nettare, il bombo allora si porta all'esterno del fiore e incomincia a rosicchiare la base della corolla raggiungendo così alla fine, per una via non naturale, il suo obiettivo: il nettare.
La dispersione dei semi avviene inizialmente a causa del vento (dispersione anemocora); una volta caduti a terra sono dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (mirmecoria). I semi hanno una appendice oleosa ricca di grassi, proteine e zuccheri (elaiosoma) che attrae le formiche durante i loro spostamenti alla ricerca di cibo..
Distribuzione e habitat La distribuzione delle specie di questa sottofamiglia è cosmopolita con gli habitat più vari. Nella tabella seguente è indicata la distribuzione delle varie tribù:
TribùDistribuzioneBetoniceae Eurasia e Nord Africa Colquhounieae Asia meridionale Galeopsideae EurasiaGomphostemmateae Asia orientale (Cina soprattutto).LamieaeForeste temperate del Vecchio Mondo; habitat alpini anche a quote elevate (Himalaya); Asia occidentale (in particolare la regione Irano-Turanica).LeucadeaeAfro-asiatica con climi caldi (anche semidesertici) e zone montagnose secche.LeonureaeEurasiatica (luoghi sassosi, foreste o terreni disturbati dei climi temperati).MarrubieaeEuromediterranea con habitat relativi a climi per lo più temperati e luoghi asciutti.ParaphlomideaeAsiatica orientale con habitat tipici delle foreste e pendii collinari tropicali e subtropicali indonesiani o delle foreste montane giapponesi.PhlomideaeEurasiatica (fino alla Cina) con habitat temperati caldi, ma anche tipici delle foreste ai margini delle zone alpine.PogostemoneaeEurasiatica (fino alla Cina e oltre) con habitat da temperati a subtropicali, ma anche nell'umido delle foreste tropicali.StachydeaeEurasiatica con habitat molto vari (temperato, alpino, foreste umide, zone secche principalmente costiere, pendii rocciosi e aree sabbiose desertiche).SynandreaeNordamericana (terreni sabbiosi o zone umide o boschi mesofiti oppure suoli calcarei).
Tassonomia La famiglia delle Lamiacee comprende oltre 200 generi e quasi specie ed è suddivisa in 12 sottofamiglie; la sottofamiglia Lamioideae è una di queste.
Composizione della sottofamiglia La sottofamiglia Lamioideae è suddivisa in 13 tribù:
Tribù Betoniceae Bendiksby & Salmaki, 2021 Betonica L. (10 spp.)
Tribù Colquhounieae C.L.Xiang, Bo Li & Olmstead, 2021 Colquhounia Wall., 1822 (5 spp.)
Tribù Galeopsideae (Dumort.) Vis., 1847 Galeopsis L., 1753 (10 spp.)
Tribù Gomphostemmateae Scheen & Lindqvist, 2010
Chelonopsis Miq., 1865 (19 spp.) Gomphostemma Wall. ex Benth., 1830 (30 spp.)
Tribù Lamieae Coss. & Germ., 1845
Eriophyton Benth., 1829 (12 spp.) Lamium L., 1753 (32 spp.)
Tribù Leonureae Dumort., 1827
Chaiturus Ehrh. ex Willd., 1787 (1 sp.) Lagochilus Bunge ex. Benth., 1834 (45 spp.) Lagopsis Bunge, 1835 (5 spp.) Leonurus L., 1753 (24 spp.) Loxocalyx Hemsl., 1890 (3 spp.) Panzerina Sojak, 1982 (2 spp.)
Tribù Leucadeae Scheen & Ryding, 2010
Acrotome Benth. ex Endl., 1838 (8 spp.) Isoleucas O. Schwartz, 1939 (2 spp.) Leonotis (Pers.) R. Br., 1810 (9 spp.) Leucas Burm. ex R. Br., 1810 (115 spp.) Otostegia Benth., 1834 (7 spp.) Rydingia Scheen & V.A.Albert, 2007 (4 spp.)
Tribù Marrubieae Engl., 1892
Acanthoprasium (Benth.) Spach, 1840 (3 spp.) Ballota L., 1753 (18 spp.) Marrubium L., 1753 (53 spp.) Moluccella L., 1753 (8 spp.) Pseudodictamnus Fabr., 1759 (13 spp.)
Tribù Paraphlomideae Bendiksby, 2011 Paraphlomis Prain, 1908 (48 spp.)
Tribù Phlomideae Mathiesen, 2010
Phlomis L., 1753 (91 spp.) Phlomoides Moench, 1794 (181 spp.)
Tribù Pogostemoneae Briq., 1895
Achyrospermum Blume, 1826 (21 spp.) Anisomeles R. Br., 1810 (27 spp.) Colebrookea Sm., 1806 (1 sp.) Comanthosphace S. Moore, 1877 (5 spp.) Craniotome Rchb., 1825 (1 sp.) Eurysolen Prain, 1898 (1 sp.) Holocheila (Kudô) S.Chow, 1962 (1 sp.) Leucosceptrum Sm., 1805 (1 sp.) Microtoena Prain, 1889 (20 spp.) Paralamium Dunn, 1913 (1 sp.) Pogostemon Desf., 1815 (93 spp.) Rostrinucula Kudò, 1929 (2 spp.)
Tribù Stachydeae Dumort., 1827
Haplostachys (A. Gray) W.F. Hillebr., 1888 (5 spp.) Hypogomphia Bunge, 1872 (3 spp.) Melittis L., 1753 (1 sp.) Phlomidoschema (Benth.) Vved., 1941 (1 sp.) Phyllostegia Benth., 1830 (34 spp.) Prasium L., 1753 (1 sp.) Pseudochamaesphacos Parsa (1 sp.) Sideritis L., 1753 (147 spp.) Stachys L., 1753 (373 spp.) Stenogyne Benth., 1830 (22 spp.) Suzukia Kudo, 1930 (2 spp.)
Tribù Synandreae Raf., 1837
Brazoria Engelm. & A. Gray, 1845 (3 spp.) Macbridea Elliott ex Nutt., 1818 (2 spp.) Physostegia Benth., 1829 (12 spp.) Synandra Nutt., 1818 (1 sp.) Warnockia M.W. Turner, 1996 (1 sp.)
incertae sedis
Metastachydium A. Shaw ex C.Y. Wu & H.W. Li, 1977 (1 sp.) Roylea Wall. ex Benth., 1829 (1 sp.)
Generi e specie della flora europea