Gli elasmobranchi (Elasmobranchii ) sono una sottoclasse di pesci cartilaginei che comprende squali e razze e specie simili (batoidei).
Comprendono gli squali (Selachimorpha) e i batoidei (Batomorphi, che comprendono a loro volta pesci chitarra, pesci sega, razze, torpedini, aquile di mare e mante), oltre a diverse forme estinte.
Classificazione Secondo World Register of Marine Species gli elasmobranchi si compongono di due superordini attuali:
Selachii o Selachimorpha (squali moderni) Squatiniformes (squali angelo) Pristiophoriformes (squali sega) Squaliformes (spinarolo e affini) Hexanchiformes (squalo manzo e affini) Carcharhiniformes (squali grigi e affini) Lamniformes (smeriglio e affini) Orectolobiformes (squali tappeto e affini) Heterodontiformes (squali testa di toro) Batoidea o Batomorphi (razze moderne e forme affini) Rhinopristiformes (pesci chitarra e pesci sega) Rajiformes (razze) Torpediniformes (torpedini) Myliobatiformes (pastinache, aquile di mare, mobule, mante)
Descrizione
Gli elasmobranchi, in quanto pesci cartilaginei, sono caratterizzati da uno scheletro interno completamente cartilagineo che, essendo meno pesante e meno rigido di uno scheletro osseo, agevola i movimenti e aiuta nel galleggiamento.
La pelle è rivestita da scaglie placoidi (onde il nome: elasmós o élasma in greco significa 'placca'), ossia scaglie fatte di dentina, e organizzate in una base inserita nel derma e un dentello con la punta rivolta verso la coda e ricoperto da smalto. Quindi le scaglie degli elasmobranchi sono veri e propri dentelli cutanei, hanno la struttura tipica dei denti de vertebrati. Queste scaglie rendono la pelle degli elasmobranchi estremamente abrasiva tanto che una volta veniva adoperata come carta vetrata (zigrino).
Sull'apertura orale i dentelli cutanei si trasformano in veri e propri denti, posizionati in diverse serie, disposti su più file e con dimensioni crescenti dall'interno verso l'esterno. Solo la fila più esterna è funzionale, quelle più interne sono fasi di sviluppo diverse, utili per la sostituzione graduale dei denti consumati. A seconda dell'alimentazione i denti degli elasmobranchi differiscono per struttura e funzione: ci sono ad esempio denti seghettati per la cattura di prede guizzanti come i pesci e denti da durofagi a piastre trituratrici per l'ingestione di invertebrati bentonici protetti da strutture dure come conchiglie ed esoscheletri.
La mascella superiore non è fusa al cranio e la mascella inferiore è articolata a quella superiore.
Gli elasmobranchi presentano 5-7 paia di fessure branchiali in serie, comunicanti con l'esterno in modo individuale. Le branchie si aprono all'esterno tramite 5 fessure branchiali (più raramente 6 o 7). Le branchie sono presenti ai lati del corpo negli squali e in posizione ventrale nei batoidei, questa è la principale caratteristica diagnostica che consente di distinguere i due gruppi di elasmobranchi. Bocca e narici si aprono sulla parte ventrale del capo e, dietro agli occhi, si trovano solitamente gli spiracoli, più pronunciati nelle specie bentoniche, che servono da ausilio nella respirazione. Gli spiracoli sono coinvolti nei fenomeni respiratori soprattutto nelle forme adattate alla vita di fondo, meno attive delle forme pelagiche: l'acqua solitamente entra dalla bocca ed esce dalle fessure branchiali ma, negli elasmobranchi bentonici, la bocca è spesso a contatto con il fondo quindi l'acqua viene introdotta negli spiracoli e fatta fuoriuscire normalmente dalle fessure branchiali.
La pinna dorsale è rigida, in alcune specie, in particolare tra i batoidei, è molto ridotta o assente. La pinna caudale è tipicamente eterocerca, con il lobo superiore più sviluppato di quello inferiore, ma tende ad essere meno asimmetrica nelle specie di squali pelagiche specializzate per il nuoto veloce come gli squali mako (Isurus) e lo squalo bianco (Carcharodon carcharias). La forma eterocerca della pinna caudale determina, durante il nuoto, una spinta dal basso verso l'alto, favorendo il galleggiamento.
Gli elasmobranchi, a differenza della maggior parte dei pesci ossei sono sprovvisti di vescica natatoria.
Biologia e fisiologia
Nuoto e galleggiamento Solitamente i pesci mantengono l'assetto nell'acqua con la vescica natatoria; gli elasmobranchi, a differenza di molti pesci ossei, sono privi di vescica natatoria, quindi utilizzano strategie alternative per il galleggiamento. Lo scheletro interno completamente cartilagineo, essendo meno pesante e meno rigido di uno scheletro osseo, agevola i movimenti e aiuta nel galleggiamento. La pinna caudale eterocerca determina, durante il nuoto, una spinta dal basso verso l'alto, estremamente utile in nuotatori pelagici privi di vescica natatoria, favorendo il galleggiamento. Le sostanze lipidiche hanno una densità inferiore a quella dell’acqua e la loro presenza negli organismi marini riduce la loro densità favorendo il galleggiamento; la strategia di accumulare lipidi nel proprio organismo per favorire il galleggiamento è tipica degli squali. Molti elasmobranchi mantengono l'assetto mediante grandi fegati che contengono grandi quantità di olio.Oguri, M. (1990) "Una revisione della selezione fisiologica caratteristiche uniche di elasmobranchi " in: elasmobranchi come risorse viventi: progressi nella biologia, ecologia, sistematica e lo stato della pesca, eds. JHL Pratt, SH Gruber e T. Taniuchi, Dipartimento del Commercio statunitense, NOAA relazione tecnica NMFS 90, pp.49-54. Questo olio può anche fungere da riserva nutriente in mancanza di cibo.Hoenig, JM e Gruber, SH (1990) "modelli di vita-storia nei Elasmobranchi: implicazioni per la gestione della pesca" In: Elasmobranchi come risorse viventi: progressi nella biologia, l'ecologia, sistematica e lo stato della pesca, eds. JHL Pratt, SH Gruber e T. Taniuchi, Dipartimento del Commercio statunitense, NOAA relazione tecnica NMFS 90, pp.1-16. Gli squali che vivono in acque profonde sono oggetto di pesca industriale per il loro olio, perché il fegato di queste specie può arrivare a pesare fino al 20% del peso totale di un individuo.Vannuccini, Stefania (2002) prodotti di olio di fegato di squalo docrep/005/x3690e/x3690e0r.htm In: Shark utilizzazione, commercializzazione e scambi, pesca carta tecnica 389, FAO, Roma. ISBN 92-5-104361-2.
Diverse specie di squali hanno un fegato particolarmente voluminoso (fino al 30% del peso corporeo), il cui contenuto lipidico molto elevato (80%) è costituito prevalentemente da squalene, un idrocarburo isoprenoide a catena lineare, sintetizzato a partire dall’acetato. Lo squalene viene sintetizzato nel fegato di tutti i vertebrati, ma di solito non si accumula perché viene utilizzato per la sintesi del colesterolo. Nel fegato di questi squali, invece, lo squalene viene accumulato perché viene inibita la sua trasformazione in squalene 2,3-epossido e lanosterolo, i precursori del colesterolo. Essendo privi di vescica natatoria, lo squalene è fondamentale per il galleggiamento, anche se non è l’unico fattore. Secondo recenti ricerche, infatti, il galleggiamento degli squali è favorito anche dalle elevate concentrazioni di urea e di ossido di trimetilamina (TMAO). Anche se questi due composti hanno una densità inferiore a quella dell’acqua marina e favoriscono indirettamente il galleggiamento, la loro presenza nei fluidi extracellulari degli elasmobranchi ha la funzione di equilibrare l’elevata pressione osmotica dell’acqua marina. I DAGE, a differenza dei triacilgliceroli, hanno un legame alchilico sul carbonio 1 del glicerolo e una densità minore. Essi sono abbondanti componenti dell’olio di fegato di diverse specie di squali. Nell’olio di fegato dello squalo di profondità Centrophorus squamosus i DAGE ammontano al 79% e Centroscymnus plunketi ne ha il 76,6%. Lo spinarolo (Squalus acanthias) può regolare il galleggiamento modificando il metabolismo dei DAGE e dei triacilgliceroli durante le migrazioni verticali. Diversamente dalle specie pelagiche, gli elasmobranchi che vivono sul fondo, come le razze, hanno un fegato di dimensioni ridotte (7%), il cui contenuto lipidico è inferiore al 50%. Una strategia alternativa per ridurre la densità corporea prevede l’assunzione di aria. Alcune specie, come lo squalo toro (Carcharias taurus), favoriscono il galleggiamento ingoiando aria e trattenendola all’interno dello stomaco.
Alimentazione Negli elasmobranchi il canale alimentare è breve ma l'esigenza di assimilare al massimo il nutrimento ha portato allo sviluppo di una particolare struttura, la valvola a spirale, consistente in un rilievo a elica, utile ad alimentare la superficie di assorbimento e il tempo di permanenza degli alimenti nel canale alimentare.
Respirazione
Gli elasmobranchi respirano attraverso le branchie. Le branchie degli elasmobranchi sono delle strette camere definite branchie settate: le lamelle primarie sono sostenute da setti cartilaginei. Ciascuna delle lamelle primarie porta a sua volta numerose lamelle secondarie altamente vascolarizzate. Il setto branchiale corre lungo tutto il filamento branchiale. Negli elasmobranchi le aperture degli archi branchiali sono “nude”, visibili, non c’è l’opercolo che le protegge come nei pesci ossei, quindi c’è una connessione diretta tra le branchie e l’ambiente esterno.
In genere gli elasmobranchi sono muniti di 5 aperture branchiali per lato, ci sono solo poche eccezioni rappresentate da squali con caratteristiche primitive che sono provvisti di 6 o 7 fessure branchiali (per questo chiamati Hexanchiformes).
I selacimorfi (squali) hanno le branchie poste lateralmente, mentre i batoidei (razze, pastinache, torpedini, aquile di mare, mante) hanno le branchie poste ventralmente.
Esistono importanti differenze anatomiche e fisiologiche nel sistema respiratorio degli elasmobranchi a seconda che questi siano specie bentoniche (che contraggono rapporti con il substrato) o pelagiche (che nuotano attivamente in mare aperto).
Gli elasmobranchi sono spesso muniti di un’apertura provvista di valvola, lo spiracolo, che connette la cavità buccale con l’esterno. Lo spiracolo è utilizzato come pompa aspirante, come via d’ingresso per l’acqua insieme alla bocca o in alternativa ad essa nel caso il pesce stia mangiando o riposi nel fondo. Lo spiracolo è utile soprattutto alle specie bentoniche, che stazionano molto sul fondo, come razze, pastinache e squali tappeto, la cui bocca è quasi sempre a contatto con il substrato e con i sedimenti che lo ricoprono. Le razze e le pastinache, specie bentoniche di fondo con bocca e branchie grandi e ventrali, quindi a contatto con il fondo, sono provviste infatti di spiracoli eccezionalmente grandi, attraverso i quali la maggior parte dell’acqua entra nella faringe e ventilano le loro branchie. Un grosso spiracolo in questi animali, in cui la bocca e le branchie sono sempre a contatto con il fondo e quindi con il sedimento, garantisce una respirazione efficiente. Le specie bentoniche sono capaci di riposare sul fondo grazie all’apertura e chiusura di spiracoli molto pronunciati (respirazione a pompa).
Il meccanismo di respirazione è completamente diverso per le specie pelagiche che nuotano attivamente. Alcuni veloci nuotatori pelagici, come gli squali della famiglia del lamnidi quali ad esempio lo squalo bianco (Carcharodon carcharias), lo squalo mako (Isurus) e lo smeriglio (Lamna nasus), aprono la bocca dopo aver raggiunto una certa velocità e usano il movimento in avanti, prodotto dai muscoli del tronco e dai muscoli della coda, per dirigere l’acqua attraverso le branchie. In questi squali quindi è necessario muoversi costantemente per poter respirare: uno squalo pelagico non potrà mai riposare sul fondo come fanno le specie bentoniche, proprio perché non riuscirebbe a respirare. Questo tipo di ventilazione viene chiamato ram ventilation. Gli squali che usano questa modalità di ventilazione hanno ridotto o perduto secondariamente gli spiracoli.