Thescelosaurus (il cui nome dal greco antico significa "lucertola meravigliosa") è un genere estinto di dinosauro neornitischio thescelosaurino vissuto alla fine del Cretaceo superiore, circa 68–66 milioni di anni fa (Maastrichtiano), in Nord America. Sono state suggerite diverse specie per questo genere, ma attualmente solo tre sono riconosciute come valide: la specie tipo T. neglectus, T. garbanii e T. assiniboiensis. Thescelosaurus faceva parte della fauna della fine del Cretaceo superiore, apparendo nel record fossile poco prima dell'evento di estinzione di massa del Cretaceo-Paleogene, circa 66 milioni di anni fa.
Questo neornitischio bipede è noto da diversi scheletri e crani parziali che indicano l'animale poteva raggiungere una lunghezza media compresa tra i 2,5 e i 4 metri. Thescelosaurus possedeva arti posteriori lunghi e robusti, arti anteriori corti e dotati di piccole mani larghe e una testa con un muso allungato e appuntito. La forma dei denti e del muso suggeriscono un animale principalmente erbivoro. Thescelosaurus è considerato un neornitischio specializzato, tradizionalmente descritto come un hypsilofodonte, ma più recentemente riconosciuto come appartenente ad un lignaggio distinto da Hypsilophodon. La conservazione e la completezza di molti degli esemplari fossili dell'animale indicano che potrebbe aver preferito vivere vicino ai corsi d'acqua.
Il genere attirò l'attenzione dei media nel 2000, quando un esemplare fossile dissotterrato nel 1993 nel Dakota del Sud, Stati Uniti, venne ritrovato con quello che venne interpretato come un cuore fossilizzato, sebbene non senza scetticismi. Attualmente, la maggior parte degli scienziati dubitano di questa identificazione e delle implicazioni di tale identificazione.
Descrizione
Grazie all'abbondanza di esemplari fossili e alla loro completezza, l'anatomia scheletrica di Thescelosaurus è ben documentata e le ricostruzioni dello scheletro sono state pubblicate in diversi articoli, inclusi ricostruzioni scheletriche e modelli. Lo scheletro è sufficientemente noto da consentire una ricostruzione dettagliata dei muscoli dell'anca e degli arti posteriori. Le dimensioni dell'animale sono state stimate in un intervallo di 2,5-4,0 metri di lunghezza, per vari esemplari, per un peso di 200-300 chilogrammi, mentre il grande esemplare tipo di T. garbanii è stato stimato a 4-4,5 metri di lunghezza. L'animale potrebbe essere stato sessualmente dimorfico, con un sesso più grande e robusto dell'altro. Sono inoltre noti diversi resti giovanili provenienti da diverse località, per lo più basati su denti.
Thescelosaurus era un animale bipede dalla corporatura robusta, probabilmente erbivoro. Lungo la lunghezza di entrambe le mascelle (gli "zigomi" portanti i denti) correva una prominente cresta ossea, ed una struttura analoga correva lungo entrambi i dentari (l'osso che alloggiava i denti nella mandibola). Le creste e la posizione dei denti, molto più incassati rispetto alla superficie esterna del cranio, sono interpretate come la prova della presenza di guance carnose nell'animale. Lunghe ossa simili a bastoncini chiamate ossa palpebrali erano presenti sopra gli occhi, dando all'animale pesanti sopracciglia ossee. A parte il lungo becco stretto che copriva la premascella, quest'ultima presentava anche dei denti, o becco superiore (un tratto primitivo tra i neornitischi). I denti era di due forme diverse in base a dove si trovavano nella bocca: i denti anteriori della premascella erano piccoli e appuntiti, mentre i denti che si trovavano nella parte posteriore della bocca erano a forma di foglia. La premascella contava sei denti per lato, con una sezione sdentata sulla punta del muso, dove si trovava il becco.
I thescelosauridi possedevano mani corte, larghe e dotate di cinque dita, piedi a quattro dita con artigli corti simili a zoccoli e una lunga coda rinforzata da tendini ossificati dal centro alla punta, il che avrebbe ridotto la flessibilità della coda. La gabbia toracica era ampia, conferendogli un torso largo, mentre gli arti posteriori erano molto robusti. Date le lunghe braccia e le mani larghe, alcuni ricercatori hanno ipotizzato che questi animali fossero in grado di muoversi a quattro zampe, ma questa idea non è stata ampiamente discussa nella letteratura scientifica, sebbene appaia talvolta in opere popolari. Charles M. Sternberg ricostruì l'animale con la parte superiore del braccio orientata quasi perpendicolare al corpo, un'altra idea passata in secondo piano. Come notato da Peter Galton, l'osso del braccio superiore della maggior parte degli ornitischi si articolava con la spalla tramite una superficie articolare che consisteva nell'intera estremità dell'osso, invece di una distinta sfera e cavità come nei mammiferi. Anche l'orientamento della superficie articolare della spalla indica nei dinosauri un braccio superiore mantenuto verticalmente e non orizzontalmente.
All'interno di uno degli esemplari di Thescelosaurus sono state ritrovate grandi placche sottili e piatte mineralizzate accanto ai lati delle costole. Tuttavia, la loro funzione rimane sconosciuta; un'ipotesi suggerisce che avessero un ruolo nella respirazione. Tuttavia, non sono state ritrovate cicatrici muscolari o altre indicazioni di attaccamento per le placche, il che depone contro una funzione respiratoria. Un recente studio istologico su queste placche rinvenute in un individuo subadulto indicherebbe che tali strutture nascessero come cartilagine ossificandosi con l'invecchiamento dell'animale. Tali placche sono note anche in diversi cerapodi.
Come per la maggior parte dei dinosauri, la natura del tegumento che rivestiva Thescelosaurus, che si trattasse di squame, pelle nuda o piumaggio, rimase un mistero per lungo tempo. Charles Gilmore descrisse delle chiazze di materiale carbonizzato vicino alle spalle che descrisse come possibile epidermide, con una consistenza "forata", ma senza uno schema regolare, mentre William J. Morris suggerì che l'animale avesse un'armatura, sotto forma di piccoli scudi che interpretò come localizzati almeno lungo la linea mediana del collo dell'esemplare. Tuttavia, questi scudi non sono stati ritrovati in altri esemplari articolati di Thescelosaurus ed più probabile che gli scudi identificati da Morris appartenessero in realtà ad un coccodrillo. Con la scoperta e descrizione di Kulindadromeus e Tianyulong è stato dimostrato che anche i neornithischi potessero essere ricoperti da piumaggio, una caratteristica che si pensava fosse esclusiva dei teropodi. Gli esemplari di Kulindadromeus mostrano anche tracce di file embricate di squame sulla parte superiore della coda. Nel suo documentario del 2022, Dinosaurs: The Final Day, Sir David Attenborough ha riferito di un esemplare di Thescelosaurus presumibilmente morto il giorno dell'estinzione K-Pg, ricoperto di impronte di pelle che includevano squame allungate sulle zampe. Uno dei paleontologi che lo hanno ritrovato è stato citato mentre ipotizzava che avessero una funzione mimetica. In un'intervista successiva, Paul Barrett ha osservato che ciò significa che Thescelosaurus non fosse piumato come ipotizzato per altri piccoli neornitischi, o che perlomeno avesse una copertura di piume più rada o ristretta.
Classificazione
Thescelosaurus è stato storicamente associato ad Hypsilophodon e ad altri piccoli neornitischi come parte della famiglia Hypsilophodontidae, sebbene riconosciuto come distinto per la sua corporatura robusta, gli arti posteriori insoliti e, più recentemente, il suo cranio insolitamente lungo. Nel 1974, Peter Galton presentò una svolta alla disposizione classica, suggerendo che per la struttura degli arti posteriori e la corporatura pesante, definita inadatta alla cursorialità, l'animale dovesse essere incluso in Iguanodontidae. Questa identificazione tuttavia non venne seguita da altri studiosi, con Morris che si oppose fortemente alla classificazione di Galton. In ogni caso, gli Iguanodontidae di Galton erano polifiletici e non un gruppo naturale, e pertanto non sarebbero riconosciuti nell'uso cladistico moderno.
Sebbene Hypsilophodontidae fosse stato interpretato come un gruppo naturale nei primi anni '90, questa ipotesi è caduta in disgrazia e Hypsilophodontidae è stato scoperto essere una famiglia innaturale composta da una varietà di animali più o meno strettamente correlati a Iguanodontia (parafilia), con vari piccoli cladi di taxa strettamente correlati. "Hypsilophodontidae" e "hypsilophodonti" sono meglio compresi come termini informali per un grado evolutivo, non un vero clade. Thescelosaurus venne considerato sia come molto basale che come molto derivato tra gli hypsilophodonti. Un problema che ha potenzialmente interferito con la classificazione di Thescelosaurus è che non tutti i resti assegnati a T. neglectus appartengono necessariamente ad esso. Clint Boyd e colleghi hanno scoperto che mentre il clade Thescelosaurus includeva il genere Bugenasaura e le specie che erano state assegnate a quel genere, c'erano almeno due e forse tre specie all'interno di Thescelosaurus, e diversi esemplari precedentemente assegnati a T. neglectus non potevano ancora essere assegnati ad una specie all'interno del genere. Tuttavia, il genere sembrava essere strettamente correlato a Parksosaurus.
La dissoluzione di Hypsilophodontidae è stata seguita dal riconoscimento della distinta famiglia Thescelosauridae. Quest'area dell'albero genealogico dei dinosauri è stata storicamente complicata da una mancanza di ricerca, ma fortunatamente gli studi di Clint Boyd e colleghi e Caleb Brown e colleghi hanno affrontato specificamente la classificazione questi dinosauri. Boyd et al. (2009) e Brown et al. (2011) hanno scoperto che gli "hypsilophodontidi" nordamericani di età cretacica si suddividono in due gruppi correlati, uno costituito da Orodromeus, Oryctodromeus e Zephyrosaurus, ed un altro costituito da Parksosaurus e Thescelosaurus. Brown et al. (2013) hanno recuperato risultati simili, con l'aggiunta del nuovo genere Albertadromeus al clade di Orodromeus e di diverse forme asiatiche dal muso lungo (precedentemente descritte sotto Jeholosauridae) al clade di Thescelosaurus. Hanno anche definito formalmente Thescelosauridae (Thescelosaurus neglectus, Orodromeus makelai, il loro più recente antenato comune e tutti i suoi discendenti) e i cladi più piccoli come Orodrominae e Thescelosaurinae. Il cladogramma sottostante segue gli studi di Brown et al.:
Storia della scoperta
L'esemplare tipo di Thescelosaurus (USNM 7757) venne scoperto nel 1891 dai paleontologi John Bell Hatcher e William H. Utterback, in strati della Formazione Lance del Cretaceo superiore risalenti al tardo Maastrichtiano della Contea di Niobrara (all'epoca parte della Contea di Converse), Wyoming, Stati Uniti. Lo scheletro, tuttavia, rimase nelle sue casse di spedizione per anni fino a quando Charles W. Gilmore del National Museum of Natural History della Smithsonian Institution lo fece preparare e lo descrisse in un breve articolo nel 1913, chiamandolo T. neglectus (neglectus ossia "trascurato"), descrivendolo come un piccolo erbivoro imparentato con Camptosaurus. Gilmore fornì una monografia più dettagliata nel 1915, descrivendo lo scheletro ben conservato. L'esemplare tipo fu trovato in gran parte in articolazione naturale, mancando solamente del cranio e del collo, che andarono persi a causa dell'erosione. Il nome deriva dalla sorpresa che Gilmore provò nel trovare un esemplare così bello e ben conservato dopo essere stato trascurato per così tanto tempo. Lo considerò una creatura leggera e agile e lo assegnò agli Hypsilophodontidae, una famiglia di piccoli dinosauri bipedi.