Uintatherium è un genere estinto di mammifero dinocerato vissuto durante l'Eocene. Attualmente se ne riconoscono due specie: U. anceps , rinvenuta negli Stati Uniti e vissuta tra l'Eocene inferiore e medio, circa 50,5-37 milioni di anni fa, e U. insperatus , nota in Cina e vissuta tra l'Eocene medio e superiore, circa 48-37 milioni di anni fa. I primi fossili di Uintatherium furono recuperati nel bacino di Fort Bridger e inizialmente furono interpretati come appartenenti a una nuova specie di brontotero. Diverse specie in passato considerate valide, così come generi quali Loxolophodon, istituito da Edward Drinker Cope, e Tinoceras, descritto da Othniel Charles Marsh, sono oggi ricondotti a Uintatherium anceps.
La posizione sistematica di Uintatherium e degli altri dinocerati è stata a lungo oggetto di discussione. In origine, questi animali furono assegnati all'ordine Amblypoda, un raggruppamento che riuniva vari ungulati arcaici del Paleogene. Tale gruppo, tuttavia, è oggi caduto in disuso. L'ipotesi più diffusa è che i dinocerati siano imparentati con gli xenungulati sudamericani e che insieme formino un mirordine chiamato Uintatheriamorpha. Se questa interpretazione è corretta, i dinocerati, e dunque anche Uintatherium, non sarebbero veri ungulati. Non si può tuttavia escludere che i caratteri condivisi dai due gruppi si siano evoluti indipendentemente. All'interno dei Dinocerata, Uintatherium appartiene alla famiglia Uintatheriidae ed è uno dei tre generi inclusi nella sottofamiglia Uintatheriinae, insieme a Eobasileus e Tetheopsis.
Uintatherium era un animale di grandi dimensioni: U. anceps raggiungeva circa 1,5 m al garrese e una massa corporea stimata tra 3.000 e 4.500 kg. I più grandi crani noti attribuiti a Uintatherium, originariamente assegnati a Loxolophodon, misurano 91 cm di lunghezza. Il cranio presentava una serie di protuberanze ossee ricoperte di pelle, talvolta definite «corna»: un paio sulla punta del muso, un paio sopra lo spazio compreso tra i canini e i denti guanciali, e un paio verso la parte posteriore del cranio. Nel complesso, il cranio ricordava quello degli altri due generi uintateriini, sebbene fosse più largo; in Eobasileus, invece, la coppia intermedia di protuberanze era collocata più indietro, direttamente sopra i denti guanciali. I canini di Uintatherium erano molto sviluppati ed erano sostenuti da una coppia di flange ossee che si estendevano dalla mandibola. Probabilmente mostravano dimorfismo sessuale e potrebbero essere stati impiegati nelle esibizioni rituali oppure nella difesa. Lo scheletro di Uintatherium combina caratteristiche spesso associate ai proboscidati, cioè elefanti e loro parenti, e ai rinocerotidi.
Uintatherium si evolse durante il massimo termico del Paleocene-Eocene, una fase caratterizzata da alcune delle temperature globali più elevate della storia della Terra. Gran parte del continente nordamericano era allora coperta da foreste a volta chiusa. La Formazione Bridger, una delle località da cui U. anceps è meglio conosciuto, corrispondeva a un ambiente di lago interno circondato da foreste di betulle, olmi e sequoie. Anche l'ambiente deposizionale della più tarda Formazione Uinta comprendeva savane aperte, sviluppatesi in seguito a una tendenza globale al raffreddamento e all'inaridimento che interessò il Nord America. La specie cinese, U. insperatus, viveva invece in un paesaggio formato da paludi salmastre e steppe semi-aride.
Tassonomia Prime ricerche
Nel settembre del 1870, un esemplare scheletrico frammentario di Uintatherium, catalogato come YPM 11030, fu rinvenuto dal tenente dell'esercito statunitense W. N. Wann nel bacino di Bridger, nel Wyoming. I sedimenti da cui proveniva appartengono alla Formazione Bridger, risalente all'Eocene. Lo scheletro fu inviato al paleontologo Othniel Charles Marsh, che nel 1871 lo descrisse come una nuova specie del brontotero Titanotherium, con il nome di Titanotherium anceps. L'anno seguente, Marsh e Joseph Leidy effettuarono raccolte nei livelli eocenici presso Fort Bridger, mentre Edward Drinker Cope, rivale di Marsh, conduceva scavi nella Formazione Washakie. Nell'agosto del 1872, Leidy istituì Uintatherium robustum sulla base di un cranio incompleto e di mandibole parziali. Il nome Uintatherium fa riferimento ai Monti Uinta, che si innalzano a sud degli affioramenti della Formazione Bridger, mentre il greco antico θηρίον (thēríon) significa «bestia». Un altro reperto scoperto dalle squadre di Leidy, costituito da un canino, fu denominato Uintamastix atrox e interpretato inizialmente come appartenente a un carnivoro dai denti a sciabola.
Diciotto giorni dopo la descrizione di Uintatherium, sia Cope sia Marsh istituirono nuovi generi di dinocerati provenienti dalla Formazione Uinta, situata a sud dei Monti Uinta. Cope propose il nome Loxolophodon in un telegramma che Walter Hall Wheeler avrebbe poi definito «confuso», a causa della grafia poco leggibile di Cope; il nome fu persino trascritto erroneamente da un operatore come «Lefalophodon». Insieme a Loxolophodon, Cope descrisse anche un altro genere di dinocerato, Eobasileus, che è tuttora considerato distinto da Uintatherium. Il taxon istituito da Marsh, invece, fu chiamato Tinoceras e doveva includere anche l'esemplare originariamente descritto come Titanotherium anceps. Pochi giorni più tardi, Marsh istituì il genere Dinoceras. Nel corso degli anni Settanta e Ottanta dell'Ottocento, Marsh attribuì a Dinoceras e Tinoceras ulteriori specie, molte delle quali basate su materiale frammentario. Le squadre di Marsh e Cope recuperarono anche diversi crani completi. A causa della loro accesa rivalità, i due paleontologi pubblicarono spesso dure critiche reciproche, ciascuno difendendo la validità dei propri generi. Nel complesso, furono nominate numerose specie distribuite in sei generi, che in seguito si rivelarono sinonimi del taxon originariamente descritto da Marsh come Titanotherium anceps, oggi collocato nel genere di Leidy, Uintatherium, con il nome Uintatherium anceps. Nel 1876, William Henry Flower pubblicò su Nature una lettera in cui suggeriva formalmente di riunire tutti i taxa istituiti da Cope, Leidy e Marsh nel genere Uintatherium, poiché questo nome era stato pubblicato per primo e godeva quindi della priorità nomenclaturale, oltre al fatto che mancavano prove convincenti per mantenerli separati. Una revisione importante degli Uintatheriidae sarebbe arrivata quasi un secolo dopo, con il lavoro pubblicato nel 1961 da Walter Hall Wheeler, che ridescrisse molti dei fossili di Uintatherium scoperti nel XIX secolo.
Nel 1962, Zhou Mingzhen e Y. S. Zhou segnalarono da Xintai, nello Shandong, in Cina, alcuni denti, nello specifico un terzo molare superiore e due canini superiori, molto simili a quelli di Uintatherium. Nel 1977, Leo Gabounia riportò fossili forse attribuibili a Uintatherium, recuperati a Tschaibulak, nei pressi di Zaisan, in Kazakistan. Entrambi questi ritrovamenti furono considerati resti indeterminati di uintateriidi e non furono assegnati direttamente a Uintatherium, sebbene la forma cinese sia stata indicata come cf. Uintatherium sp. Nel novembre del 1978 fu recuperato il primo esemplare asiatico inequivocabile di Uintatherium, catalogato come IVPP V6379. Wang Daning, Tong Shuisheng e Wang Chuanqiao, lavorando nei livelli della parte inferiore della Formazione Lushi, nella provincia cinese dello Henan, rinvennero un cranio quasi completo, danneggiato soltanto nella regione nasale e negli archi zigomatici. Tong Shuisheng e Wang Chuanqiao ritennero che il cranio appartenesse probabilmente a un individuo anziano, a causa del forte grado di usura dei denti. Nel 1981, l'esemplare fu descritto e attribuito a una nuova specie di Uintatherium, U. insperatus.
Classificazione
Fin dalle prime descrizioni, diversi autori notarono somiglianze tra Uintatherium e i proboscidati, cioè gli elefanti e i loro parenti estinti. Queste affinità spinsero Cope a classificare l'animale all'interno di quel gruppo. Cope riconobbe anche il ragionamento di Marsh per l'inclusione nei Proboscidea, ma riteneva che tale interpretazione derivasse da «fonti insolite»; osservò inoltre che l'assenza di incisivi non avvicinava questi animali agli artiodattili più di quanto vi avvicinasse i bradipi, e che la presenza di corna pari non costituiva una prova di parentela con i ruminanti più di quanto lo fosse nel caso del cosiddetto «rospo cornuto». In seguito si è compreso che le somiglianze con i proboscidati sono probabilmente il risultato di evoluzione convergente, cioè di caratteri evolutisi indipendentemente. Nel 1881, Henry Fairfield Osborn assegnò Uintatherium all'ordine Dinocerata. All'epoca, i dinocerati erano ritenuti parte degli Amblypoda, un gruppo che riuniva vari ungulati basali del Paleogene, e venivano talvolta definiti «amblipodi dinocerati».
Il gruppo Amblypoda è poi caduto in disuso ed è oggi generalmente considerato polifiletico, cioè un raggruppamento artificiale composto da cladi lontanamente imparentati tra loro. L'ordine Dinocerata, invece, è rimasto valido, anche se le sue relazioni precise sono state a lungo discusse. Sono state proposte affinità con gli ungulati nativi sudamericani, in particolare con gli xenungulati, anche per via di presunte somiglianze con Carodnia. Nel 1998, Spencer G. Lucas e Robert M. Schoch sostennero la completa esclusione sia dei dinocerati sia degli xenungulati dagli Ungulata. Se dinocerati e xenungulati fossero effettivamente imparentati, potrebbero costituire il mirordine Uintatheriamorpha. Nel 1985, Lucas e Schoch notarono che i denti degli uintateriamorfi ricordavano quelli dell'«anagalide» Pseudictops. Quest'ultimo potrebbe essere affine ai lagomorfi moderni, cioè conigli, lepri e pika; come gli stessi autori osservarono nel 1998, ciò equivarrebbe quasi a interpretare gli uintateri come «giganteschi conigli cornuti». In seguito, tuttavia, è stato affermato che non esistono prove solide a sostegno di questa relazione e che le somiglianze osservate potrebbero essersi evolute indipendentemente. Tale cautela dipende anche dal fatto che gli anagalidi erano animali piccoli e specializzati, rendendo improbabile una loro evoluzione verso forme simili ai dinocerati. Nel 1997, Malcolm McKenna considerò Uintatheriamorpha un sinonimo di Dinocerata, senza tuttavia approfondire la questione. Nel 2003, Bruce J. Shockey e Federico Anaya Daza respinsero l'uso del termine Uintatheriamorpha, giudicando troppo deboli i dati a suo sostegno.
Nel 1988, Donald Prothero e colleghi suggerirono che dinocerati e piroteri facessero parte dei Paenungulata, un gruppo che oggi comprende soltanto iracoidi e afroteri tetiteri, ma che nella loro definizione includeva anche i perissodattili. una successiva analisi filogenetica pubblicata nel 2019 da Thomas Halliday e colleghi recuperò Uintatherium, unico dinocerato incluso nel dataset, come il ramo più basale di un clade comprendente anche Astraponotus, Carodnia, Parastrapotherium e Pyrotherium, collocandolo quindi all'interno degli ungulati nativi sudamericani.
Secondo l'analisi di Halliday e colleghi, la posizione filogenetica di Uintatherium può essere riassunta così: