Pseudognaphalium Kirp., 1950 è un genere di piante angiosperme eudicotiledoni della famiglia delle Asteracee (sottofamiglia Asteroideae, tribù Gnaphalieae e sottotribù Gnaphaliinae).
Etimologia Il nome del genere è formato da due parole greche: "pseudo" (= falso, ingannevole) e "gnaphalon" (= ciuffo di lana) in riferimento all'aspetto lanoso di queste piante. Il nome del genere si contrappone al genere botanico Gnaphalium, più o meno simile a quello di questa voce.
Il nome scientifico del genere è stato definito dal botanico Moisey Elevich Kirpicznikov (1913-1995) nella pubblicazione "Trudy Botanicheskogo Instituta Akademii Nauk SSSR. Ser. 1. Flora i Sistematika Vyssikh Rastenii. Acta Instituti Botanici Academiae Scientiarum URPSS. Moscow & Leningrad [St. Petersburg]" (Trudy Bot. Inst. Akad. Nauk S.S.S.R., Ser. 1, Fl. Sist. Vyssh. Rast. 9: 33) del 1950.
Descrizione
Habitus. Le specie di questo genere hanno un habitus di tipo erbaceo annuale, biennale o perenne. I cauli di queste piante sono provvisti del floema, ma non di canali resiniferi; mentre i sesquiterpeni lattoni sono normalmente assenti (piante senza lattice). Alcune specie sono aromatiche.......
Fusto. La parte aerea in genere è eretta (a volte da decombente a procombente), semplice o ramosa. La superficie può essere più o meno lanosa-tomentosa, a volte stipitato-ghiandolosa o sessile-ghiandolosa. La parte ipogea è un fittone; le radici a volte sono fibrose. L'altezza varia da 15 a 150 cm.
Foglie. Le foglie, sia basali che cauline, in genere sono disposte in modo alternato e sono sessili. La lamina è intera con forme generalmente strette (da strettamente lanceolate a oblanceolate); le basi possono essere abbraccianti o decorrenti; i margini sono continui. Spesso la superficie è bianco-tomentosa o grigio-lanosa su entrambe le facce oppure no e quindi si presentano bicolori o concolori.
Infiorescenza. Le sinflorescenze sono composte da diversi capolini raccolti in formazioni corimbose. Le infiorescenze vere e proprie sono formate da un capolino terminale peduncolato di tipo discoide (con fiori omogami) o disciforme (con fiori eterogami). I capolini sono formati da un involucro, con forme più o meno cilindriche, subglobose o campanulate, composto da diverse brattee, al cui interno un ricettacolo fa da base ai fiori. Le brattee, colorate e a consistenza cartacea, sono disposte in modo più o meno embricato su 3 - 7 serie e sono libere alla base (gli strati di stereoma sono divisi); talora possono avere un margine ialino. Il ricettacolo è nudo ossia senza pagliette a protezione della base dei fiori; la forma è piatta. Dimensione dell'involucro: 4 – 7 mm.
Fiori. I fiori (per capolino: da 15 a 250 quelli esterni; da 5 a 20 quelli interni) sono tetra-ciclici (formati cioè da 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (calice e corolla formati da 5 elementi). Sono inoltre tubulosi, attinomorfi e si distinguono in: fiori del disco esterni: sono femminili e filiformi. fiori del disco centrali: sono ermafroditi. In questo gruppo di piante i fiori radiati (ligulati o del raggio) sono assenti; a volte sono confusi con i fiori femminili (tubulosi) del disco esterno più o meno sub-zigomorfi con un lembo piatto e possono essere interpretati come fiori del raggio.
Formula fiorale: */x K , [C (5), A (5)], G 2 (infero), achenio.
Calice: i sepali del calice sono ridotti ad una coroncina di squame. Corolla: la forma della corolla normalmente è tubolare con 5 lobi (raramente 4); i lobi hanno una forma deltata o più o meno lanceolata. I colori della corolla sono giallo e tonalità vicine. Androceo: l'androceo è formato da 5 stami sorretti da filamenti generalmente liberi; gli stami sono connati e formano un manicotto circondante lo stilo; le teche (produttrici del polline) sono prive di sperone, ma hanno la coda (una sola); le appendici apicali delle antere hanno delle piatte; il tessuto endoteciale (rivestimento interno dell'antera) è quasi sempre polarizzato (con due superfici distinte: una verso l'esterno e una verso l'interno). Il polline è di tipo echinato (con punte sporgenti) a forma sferica; è formato inoltre da due strati di ectesine, mentre lo strato basale è spesso e regolarmente perforato (tipo "gnafaloide"). Gineceo: l'ovario è infero uniloculare formato da 2 carpelli. Lo stilo (il recettore del polline) è intero o biforcato con due stigmi nella parte apicale. Gli stigmi hanno una forma troncata; possono essere ricoperti da minute papille o avere dei penicilli apicali. Le superfici stigmatiche sono separate.
Frutti. I frutti sono degli acheni con pappo. Gli acheni sono piccoli a forma variabile da oblunga (compressa) a obovoidale; la superficie è pubescente per doppi peli clavati; il pericarpo può essere percorso longitudinalmente da 4 - 6 fasci vascolari o creste. Il pappo in genere ridotto e caduco, è formato da una serie di 10 - 12 setole capillari barbate, libere alla base.
Biologia Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama tramite farfalle diurne e notturne). Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra). Dispersione: i semi (gli acheni) cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). In questo tipo di piante avviene anche un altro tipo di dispersione: zoocoria. Infatti gli uncini delle brattee dell'involucro (se presenti) si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta. Inoltre per merito del pappo il vento può trasportare i semi anche a distanza di alcuni chilometri (disseminazione anemocora).
Distribuzione e habitat Le specie di questo genere hanno una distribuzione cosmopolita. Mancano all'estremo nord (Alaska e Siberia) e in alcune aree tropicali (Brasile, Africa tropicale e Arcipelago malese).
Tassonomia La famiglia delle Asteracee (o Compositae, nomen conservandum) è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre specie distribuite su generi, oppure specie e generi secondo altre fonti. (una delle checklist più aggiornata elenca fino a generi). La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie; la sottofamiglia Asteroideae è una di queste e rappresenta l'evoluzione più recente di tutta la famiglia.
Filogenesi Il genere di questa voce è descritto nella tribù Gnaphalieae, una delle 21 tribù della sottofamiglia Asteroideae. Da un punto di vista filogenetico, la tribù Gnaphalieae fa parte del supergruppo (o sottofamiglia) "Asteroideae grade"; l'altro è il supergruppo "Non-Asteroideae" contenente il resto delle sottofamiglie delle Asteracee. All'interno del supergruppo è vicina alle tribù Senecioneae, Calenduleae, Astereae e Anthemideae...
La sottotribù Gnaphaliinae è caratterizzata da portamenti di vario tipo con specie ginomonoiche e monoiche, da foglie con margini interi, da capolini disciformi omogami o eterogami e raramente radiati (o subradiati), dallo stilo con rami troncati e superfici stigmatiche separate apicalmente, da acheni glabri o con tricomi allungati e pappo ridotto..
Il genere della specie di questa voce appartiene al clade Hap, un gruppo informale della sottotribù Gnaphaliinae che occupa una posizione più o meno "basale" ed è "fratello" ai cladi Flag e Australasian. Le specie di questo clade sono caratterizzate dalla divisione dello stereoma sulle brattee involucrali (hanno la base libera) e differiscono dalle "gnaphalie s.s." per i pochi e piccoli capolini, con forme cilindriche e con poche serie di brattee involucrali. Il clade tuttavia rimane ancora largamente parafiletico.
Il cladogramma seguente, tratto dallo studio citato e semplificato, mostra una possibile configurazione filogenetica del gruppo "Hap clade" evidenziando il genere di questa voce..
I caratteri distintivi del genere Pseudognaphalium sono: i capolini hanno più di 20 fiori. i fiori esterni sono più numerosi di quelli interni. le brattee dell'involucro sono colorate e i fiori sono gialli.
Si distingue dal genere simile Gnaphalium per l'assenza di foglie bratteali nelle infiorescenze, per le brattee dell'involucro colorate di giallo e bianco.
Il numero cromosomico delle specie di questo genere è: 2n = 16, 18, 20, 28, 40.
Specie Questo genere comprende 108 specie:
A
Pseudognaphalium acutiusculum (Urb. & Ekman) Anderb. Pseudognaphalium adnatum (DC.) Y.S.Chen Pseudognaphalium affine (D.Don) Anderb. Pseudognaphalium alatocaule (Nash) Anderb. Pseudognaphalium albescens (Sw.) Anderb. Pseudognaphalium aldunateoides (J.Rémy) C.Monti, N.Bayón & S.E.Freire Pseudognaphalium altimiranum (Greenm.) Anderb. Pseudognaphalium andicola (Phil.) C.Monti, N.Bayón & S.E.Freire Pseudognaphalium arizonicum (A.Gray) Anderb. Pseudognaphalium attenuatum (DC.) Anderb. Pseudognaphalium austrotexanum G.L.Nesom
B
Pseudognaphalium badium (Wedd.) Anderb. Pseudognaphalium beneolens (Davidson) Anderb. Pseudognaphalium biolettii Anderb. ex G.L.Nesom Pseudognaphalium bourgovii (A.Gray) Anderb. Pseudognaphalium brachyphyllum (Greenm.) Anderb. Pseudognaphalium brachypterum (DC.) Anderb.
C
Pseudognaphalium cacachilense G.L.Nesom Pseudognaphalium caeruleocanum (Steyerm.) Anderb. Pseudognaphalium californicum (DC.) Anderb. Pseudognaphalium canescens (DC.) Anderb. Pseudognaphalium chartaceum (Greenm.) Anderb. Pseudognaphalium cheiranthifolium (Lam.) Hilliard & B.L.Burtt Pseudognaphalium chrysocephalum (Franch.) Hilliard & B.L.Burtt Pseudognaphalium conoideum (Kunth) Anderb. Pseudognaphalium coquimbense (Phil.) Anderb. Pseudognaphalium cymatoides (DC.) Anderb.
D - E
Pseudognaphalium dichotomum V.M.Badillo Pseudognaphalium domingense (Lam.) Anderb. Pseudognaphalium dysodes (Spreng.) S.E.Freire, N.Bayón & C.Monti Pseudognaphalium eggersii (Urb.) Anderb. Pseudognaphalium ehrenbergianum G.L.Nesom Pseudognaphalium elegans Kartesz Pseudognaphalium ephemerum de Lange
F - G
Pseudognaphalium flavescens (Kitam.) Anderb. Pseudognaphalium gaudichaudianum (DC.) Anderb. Pseudognaphalium gayanum (J.Rémy)Anderb. Pseudognaphalium glanduliferum C.Monti, N.Bayón & S.E.Freire Pseudognaphalium glandulosum (Klatt) Anderb. Pseudognaphalium greenmanii (S.F.Blake) Anderb.
H - I - J
Pseudognaphalium helleri (Britton) Anderb. Pseudognaphalium heterotrichum (Phil.) Anderb. Pseudognaphalium hintoniorum (G.L.Nesom) Hinojosa & Villaseñor Pseudognaphalium hypoleucum (DC.) Hilliard & B.L.Burtt Pseudognaphalium illapelinum (Phil.) Anderb. Pseudognaphalium inornatum (DC.) Anderb. Pseudognaphalium jaliscense (Greenm.) Anderb. Pseudognaphalium jujuyense (Cabrera) Anderb.
L
Pseudognaphalium lacteum (Meyen & Walp.) Anderb. Pseudognaphalium landbeckii (Phil.) Anderb. Pseudognaphalium lanuginosum (Kunth) Anderb. Pseudognaphalium leucocephalum (A.Gray) Anderb. Pseudognaphalium leucopeplum (Cabrera) Anderb. Pseudognaphalium leucostegium Pruski Pseudognaphalium liebmannii (Sch.Bip. ex Klatt) Anderb. Pseudognaphalium luteoalbum (L.) Hilliard & B.L.Burtt
M
Pseudognaphalium macounii (Greene) Kartesz Pseudognaphalium marranum (Philipson) Hilliard Pseudognaphalium martirense Rebman & G.L.Nesom Pseudognaphalium melanosphaerum (Sch.Bip. ex A.Rich.) Hilliard Pseudognaphalium meridanum (Aristeg.) Anderb. Pseudognaphalium micradenium (Weath.) G.L.Nesom Pseudognaphalium microcephalum (Nutt.) Anderb. Pseudognaphalium moelleri (Phil.) Anderb. Pseudognaphalium montevidense (Spreng.) Anderb. Pseudognaphalium monticola (McVaugh) Villarreal, A.E.Estrada & Encina Pseudognaphalium moritzianum (Klatt) V.M.Badillo Pseudognaphalium munoziae N.Bayón, C.Monti & S.E.Freire
N - O - P
Pseudognaphalium nataliae (F.J.Espinosa) Villarreal, A.E.Estrada & Encina Pseudognaphalium nubicola (I.M.Johnst.) Anderb. Pseudognaphalium oaxacanum G.L.Nesom Pseudognaphalium obtusifolium (L.) Hilliard & B.L.Burtt Pseudognaphalium oligandrum (DC.) Hilliard & B.L.Burtt