Gertrudiella gelida (Cardot) J.A. Jiménez & M.J. Cano, 2021 è un muschio della famiglia Pottiaceae,Cfr. .Cfr. . originariamente descritto come Didymodon gelidus Cardot, 1907.

I primi esemplari furono raccolti il 20 gennaio 1902 in Antartide, nel corso della British National Antarctic Expedition 1901-1904, guidata da Robert Falcon Scott con la nave Discovery. Provenivano da Granite Harbour (77°00′S e 162°35′E), una baia della terra della regina Victoria, nella Dipendenza di Ross, compresa tra capo Archer a nord e capo Roberts.Cfr. .Secondo i primi esemplari sarebbero stati raccolti il 6 gennaio 1843 dal botanico Joseph Dalton Hooker, sull'isola di Cockburn lungo la costa nord orientale della Penisola Antartica, durante la spedizione nei mari antartici del capitano britannico James Clark Ross, nel 1839-1843. Il muschio fu inizialmente determinato come Tortula gracilis Hook. & Grev., 1824 ma, successivamente, fu considerato identico a Didymodon acutus (Brid.) K. Saito, 1975 o Didymodon rigidulus Hedw. var. gracilis (Hook. & Grev.) R. H. Zander, 1981. Nel 1986 il reperto, conservato nell'erbario Hooker del British Museum, fu rideterminato come D. gelidus (cfr. ). Questa attribuzione non è però condivisa, secondo Tropicos D. rigidulus Hedw. var. gracilis (Hook. & Grev.) R. H. Zander non ha tra i sinonimi D. gelidus. (cfr. ).

In una nota del 1907, il muschio fu brevemente descritto e figurato dal briologo francese Jules Cardot che, comparandolo con D. luridus Hornsch. ex Spreng., 1827D. luridus è stato trasferito successivamente a un genere differente con la nuova combinazione Geheebia lurida (Hornsch. ex Spreng.) J.A. Jiménez & M.J. Cano, 2022 (cfr. ). a cui somigliava ma da cui differiva per le minori dimensioni dei fillidi, a margine piano o lievemente ricurvo, e per le cellule della lamina basale più lasse, ritenne di istituire la nuova specie D. gelidus, senza però designare l'olotipo.Cfr.

DescrizioneLa descrizione morfologica fa riferimento a D. gelidus che, successivamente e sulla base ai dati genetico-molecolari anziché morfologici, è stato trasferito a un genere differente con la nuova combinazione Gertrudiella gelida (Cardot) J.A. Jiménez & M.J. Cano. La descrizione, in particolare, fa riferimento al gametofito poiché tutte le popolazioni di questo muschio sono sterili (cfr. ). Il muschio si sviluppa prevalente in colonie, formate da fusticini (caulidi) eretti, paralleli e densi (ciuffi densi e compatti), coprenti aree estese che mostrano una dominante rossastra.

I caulidi, ancorati al substrato con rizoidi ialini, portano foglioline (fillidi) monostratificate, densamente appressate. I fillidi, lunghi fino a 1,7 mm, dalla forma ovata o ovato-lanceolata o oblungo-lanceolata, leggermente incurvati distalmente quando secchi; con margine piano, monostrato, debolmente ricurvo verso l'apice, talvolta invece fortemente ricurvo all'apice tanto da conferire al margine un aspetto più spesso. Colorazione arancio-rossastra in KOH. Apice ottuso o ampiamente acuto, solitamente cucullato (a forma di cappuccio).Cfr. .

La lamina è formata da un singolo strato di cellule rettangolari, lasse, dalle pareti uniformemente sottili nella parte basale del fillidio, leggermente rigonfie e papillose nella parte media e superiore. Lungo l'asse mediano corre una nervatura singola, papillosa, basinervia, larga fino a 110 µm alla base, che solitamente termina poche cellule sotto l'apice, costituita da 2-3 strati di cellule guida,Le cellule guida sono cellule larghe, ampiamente vacuolate, a parete sottile e disposte longitudinalmente, localizzate nello strato mediano della costa tra due strati di stereidi (cfr. ). sporgenti nella pagina inferiore, e priva di stereidi adassiali.Sono cellule strette, allungate, con pareti ispessite, disposte a gruppi nella costa (cfr. ). Presenza di numerose gemme pluricellulari all'ascella dei fillidi.

Come in tutte le briofite, il ciclo ontogenetico è aplodiplonte isosporeo, con alternanza di generazione antitetica eteromorfa e prevalenza della generazione gametofitica (aploide) su quella sporofitica (diploide)Cfr. che, in questa specie, è sconosciuta.

Distribuzione e habitat G. gelida è diffusa nel Settore S (da 30°W a 90°W), R (da 150° W a 150° E) e B (da 150°W a 90°W ) dellAntarctic Botanical Zone.L'Antarctic Botanical Zone, così definita dal briologo irlandese Stanley Wilson Greene nel 1964, include l'intero Continente antartico, l'insieme dei mari che lo circondano, entro il parallelo di latitudine 60°S, le isole vulcaniche sub-antartiche dell'arcipelago delle Sandwich Australi e l'isola, anch'essa vulcanica, di Bouvet. La zona è unica nel suo genere per essere la maggiore area al mondo ad avere una flora costituita pressoché interamente da crittogame (cfr. ). Specificatamente nelle isole Orcadi Meridionali, nelle Shetland Meridionali, lungo la costa occidentale della penisola Antartica dalla Costa di Graham all'isola Alessandro I; a nord della costa orientale della penisola antartica nell'isola di James Ross, nella terra della regina Victoria, nella Terra di Marie Byrd, e nelle isole sub-antartiche della Georgia del Sud e delle Kerguelen.Cfr. .

Le specie cresce in siti asciutti o umidi, preferibilmente riparati, in una vasta gamma di habitat, prediligendo le superfici rocciose affioranti con un po' di suolo o i substrati di cenere vulcanica.Cfr. .

Tassonomia Dalla caratterizzazione di Cardot come specie nuova, e per quasi un secolo, D. gelidus è stata considerato una delle poche specie antartiche endemiche. Nel 2001, Richard Henry Zander e Ryszard Ochrya ne rianalizzarono i caratteri diagnostici e ne ridiscussero la collocazione sistematica, considerandola conspecifica dell'olartico D. brachyphyllus (Sull.) R.H. Zander, 1978.Cfr. .

Secondo questa interpretazione D. brachyphyllus sarebbe caratterizzato da un areale che esemplificherebbe una tipica distribuzione biogeografica disgiunta bipolare. Un gruppo di popolazioni è infatti localizzato nell'Emisfero settentrionale e, propriamente, nel Nord America occidentale (dall'Alaska alla California, all'Arizona e al Nuovo Messico) e poi nel Messico, in Groenlandia, in Europa e in Russia. Un altro gruppo si ritrova nell'Emisfero australe, distribuito tra la penisola Antartica e gli arcipelaghi periantartici, mentre è raro nell'Antartico continentale, ritrovato solo nella Terra Vittoria meridionale, dove è stato descritto da Cardot come D. gelidus e nella Terra di Marie Byrd, dove è stato descritto come Barbula byrdii E. B. Bartram, 1938 nuova specie successivamente considerata identica a D. brachyphyllusLa specie è estremamente rara al di fuori dell'Antartide, essendo stata ritrovata solo nella Georgia del Sud e nelle isole Kerguelen (cfr. ). e, quindi, sinonimo junior di D. gelidus.

Nel 2017 Juan A. Jiménez e Ryszard Ochyra hanno riesaminato i tipi, e numerose collezioni non-tipo delle tre specie, proponendo il ripristino del rango di specie per D. gelidus, di cui hanno negato la conspecificità con D. brachyphyllus, riconoscendogli invece quella con l'endemica antartica B. byrdii.

Successivamente il problema dei limiti del genere Didymodon e delle sue relazioni filetiche con i generi affini Andinella J.A. Jiménez & M.J. Cano, Gertrudiella Broth. e Tridontium Hook. f., nonché della collocazione sistematica di D. gelidus, è stato affrontato con le tecniche della filogenesi molecolare.Cfr. .

Juan A. Jiménez, María J. Cano e Juan Guerra hanno effettuato un'analisi combinata delle sequenze di DNA di tre marcatori plastidiali (atpB-rbcL, trnG, e trnL‐F)I marcatori plastidiali atpB-rbcL, trnG, e trnL‐F sono sequenze di DNA appartenenti al genoma dei cloroplasti (cfr. ). e dei marcatori nucleari ITSGli spaziatori intergenici ITS (Internal Trascribed Spacer = spaziatori interni trascritti), presenti in tutti i geni nucleari eucariotici per l’rRNA, sono sequenze non codificanti di DNA ribosomale nucleare, compresi tra unità trascrizionali conservate di DNA, specificatamente 18 S, 5.8 S e 26 S. L’ITS1 (spaziatore interno trascritto di tipo 1) è la regione spaziatrice compresa tra la fine del 18 S e l’inizio del 5.8 S, l’ITS2 (spaziatore interno trascritto di tipo 2) è compreso tra la fine del 5.8 S e l’inizio del 26 S (cfr. ). su un totale di trecentotrentacinque esemplari di muschi, campionati parte su campo e parte in erbario.Il materiale campionato comprendeva i tipi di centoventidue specie di Pottiaceae. Lingroup comprendeva ottantasei specie e tre taxa intraspecifici appartenenti al genere Didymodon s.l. (70% del totale), e trentuno esemplari rappresentativi di tutti i taxa dei tre generi affini. L'outgroup includeva ventisette specie appartenenti a ventidue generi della sottofamiglia Pottioideae (cfr. ).

I dati combinati genetico-molecolari, sono stati analizzati con il metodo della massima verosimiglianza e con l'inferenza bayesana. I risultati ottenuti hanno dimostrato la non monofilia per il genere Didymon s.l. e hanno portato a includere le specie afferenti al genere Didymodon s.l., e quelle dei tre generi affini Andinella, Gertrudiella e Tridontium, in un unico clado monofiletico, suddiviso in otto cladi, distinguibili anche morfologicamente. Questi sono stati fatti corrispondere ad altrettanti generi, di cui uno nuovo: Didymodon s.s., Geheebia, Gertrudiella, Husnotiella, Trichostomopsis, Tridontium, Vinealobryum, e Zanderella (n.g.). Contestualmente sono state proposte trentotto nuove combinazioni e dieci nuovi sinonimi, sono stati assegnati i lectotipi per tredici nomi ed è stata definita la chiave dicotomica di riconoscimento dei generi.Cfr. .

Inoltre, specificatamente, Jiménez e Cano hanno ritenuto di trasferire D. gelidus a un genere differente, pubblicando la nuova combinazione Gertrudiella gelida (Cardot) J.A. Jiménez & M.J. Cano, 2021 e indicando, come tipo, l'esemplare di erbario originariamente raccolto in Antartide, a Granite Harbour.Di seguito la tipificazione completa del neotipo designato da Jiménez e Cano: Gertrudiella gelida (Cardot) J.A. Jiménez & M.J. Cano, comb. nov. ≡ Didymodon gelidus Cardot, Nat. Antarct. Exped 1901‐04, Nat. Hist. 3 Musci: 4. 1907 - Type: ANTARCTICA. Terre Victoria: Granite Harbour, L. S. 77°. Exped. de la Discovery, 20 Jan 1902, (lectotype, designated by Ochyra et al. (2008): PC–0702075 [image!]; isolectotypes: BM–000989696!, BM–000989697!, S–B67516!) (cfr. ).

Note

Bibliografia

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