North American lineage è un gruppo informale di piante angiosperme eudicotiledoni della famiglia delle Asteracee (sottofamiglia Asteroideae e tribù Astereae)..

Descrizione

Portamento. Le specie di questo gruppo hanno un ciclo biologico annuale, biennale o perenne. Sono erbacee, arbusti, cespugli e in alcuni casi anche alberi. L'indumento è sia glabro, che peloso (anche per peli ispidi o morbidi) o anche ghiandoloso; in alcune specie i peli sono appressati......

Fusto. La parte aerea in genere è eretta, semplice o ramosa. Queste specie normalmente arrivano a fino ad una altezza di 100 cm (massimo 3,5 m). La parte sotterranea del fusto può essere un fittone o un rizoma anche legnoso con radici secondarie fibrose. A volte i rizomi sono tuberosi (a volte legnosi). I fusti sono eretti, ascendenti, decombenti o prostrati; possono essere semplici o ramificati.

Foglie. Le foglie si dividono in basali e caulinari. Quelle basali possono essere persistenti o meno alla fioritura. Le foglie lungo il fusto sono disposte in modo alterno, sono sessili o picciolate con 1 - 3 nervi superficiali a lamina intera o dentata (tipo pennatifida). La superficie può essere glabra, oppure pelosa (anche per peli ghiandolari). Il contorno (forma) della lamina è da lineare, a lanceolato, oblanceolato o spatolato. I bordi sono continui o eventualmente seghettati verso l'apice; in alcuni casi l'apice è mucronato. La lamina delle foglie cauline è progressivamente più lineare e stretta.

Infiorescenza. Le sinflorescenze sono singole (scapose') o formate da più capolini in formazioni corimbose oppure panicolate (a forma di pannocchia) oppure di tipo tirsoide. Le infiorescenze vere e proprie sono composte da un capolino terminale peduncolato di tipo radiato o disciforme. I capolini sono formati da un involucro, con forme da emisferiche a campanulate, composto diverse brattee, al cui interno un ricettacolo fa da base ai fiori di due tipi: fiori del raggio e fiori del disco. Le brattee, con un nervo centrale resinoso, con forme da strettamente ellittiche a lineari-lanceolate, diseguali (o no) fra di loro, a consistenza da fogliacea a membranosa, con margini scariosi oppure no, con superficie glabra, pelosa o ghiandolosa, sono disposte in modo più o meno embricato e scalato su più serie. Il ricettacolo in genere è nudo ossia senza pagliette a protezione della base dei fiori; la forma è piatta o conica.

Fiori. I fiori sono tetra-ciclici (formati cioè da 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (calice e corolla formati da 5 elementi). Si distinguono in: fiori del raggio (esterni): da 0 (possono essere assenti) fino 350, sono femminili e sono disposti su una sola serie; la forma è ligulata (zigomorfa); fiori del disco (centrali): sono più numerosi (oltre 400) con forme brevemente tubulose (attinomorfe); sono ermafroditi;

Formula fiorale: */x K , [C (5), A (5)], G 2 (infero), achenio.

Calice: i sepali del calice sono ridotti ad una coroncina di squame. Corolla: fiori del raggio: la forma della corolla alla base è più o meno tubulosa-imbutiforme, mentre all'apice è ligulata; la ligula può terminare con alcuni denti; le corolle sono bianche, blu, rosa, gialle o violacee; fiori del disco: la forma è tubulare bruscamente divaricata in 5 lobi; i lobi, patenti o eretti, hanno una forma deltata o più o meno lanceolata; il colore è generalmente giallo. Androceo: l'androceo è formato da 5 stami sorretti da filamenti generalmente liberi; gli stami sono connati e formano un manicotto circondante lo stilo; le teche (produttrici del polline) alla base sono troncate e sono lievemente auricolate (molto raramente sono speronate o hanno una coda); le appendici apicali delle antere hanno delle forme piatte e lanceolate; il tessuto endoteciale (rivestimento interno dell'antera) è quasi sempre polarizzato (con due superfici distinte: una verso l'esterno e una verso l'interno). Il polline è sferico con un diametro medio di circa 25 micron; è tricolporato (con tre aperture sia di tipo a fessura che tipo isodiametrica o poro) ed è echinato (con punte sporgenti). Gineceo: l'ovario è infero uniloculare formato da 2 carpelli. Lo stilo (il recettore del polline) è profondamente bifido (con due stigmi divergenti) e con le linee stigmatiche marginali separate.. I due bracci dello stilo hanno una forma più o meno deltata e possono essere papillosi o ricoperti da ciuffi di peli.

Frutti. I frutti sono degli acheni con pappo; in alcune specie è presente un certo dimorfismo (gli acheni dei fiori del raggio differiscono dagli acheni dei fiori del disco); achenio: gli acheni hanno una forma da oblunga (sub-cilindrica) a obvoide o ellittica, a volte leggermente compressa o appiattita, con superficie glabra percorsa da alcune coste o nervature longitudinali resinose; pappo: il pappo è persistente o caduco ed è formato da setole o da creste (secondo i vari generi); i pappi in alcune specie possono essere presenti solamente sui fiori ligulati o solo su quelli centrali.

Biologia Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama tramite farfalle diurne e notturne). Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra). Dispersione: i semi (gli acheni) cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). In questo tipo di piante avviene anche un altro tipo di dispersione: zoocoria. Infatti gli uncini delle brattee dell'involucro (se presenti) si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta. Inoltre per merito del pappo il vento può trasportare i semi anche a distanza di alcuni chilometri (disseminazione anemocora).

Distribuzione e habitat Le specie di questa gruppo sono distribuite in America del Nord, Messico e in parte nel Sudamerica.

Tassonomia La famiglia delle Asteracee (o Compositae, nomen conservandum), originaria del Sud America, è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23.000 specie distribuite su 1.717 generi. La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie; la sottofamiglia Asteroideae è una di queste e rappresenta l'evoluzione più recente di tutta la famiglia.

Filogenesi Il gruppo di questa voce è descritto nella tribù Astereae, una delle 21 tribù della sottofamiglia Asteroideae). Da un punto di vista filogenetico, la tribù Astereae fa parte del supergruppo (o sottofamiglia) "Asteroideae grade"; l'altro è il supergruppo "Non-Asteroideae" contenente il resto delle sottofamiglie delle Asteracee. All'interno del supergruppo è vicina alle tribù Senecioneae, Calenduleae, Gnaphalieae e Anthemideae...

I caratteri più notevoli della tribù Astereae sono: la base delle antere sono prive di code e non sono calcarate (speronate); le linee stigmatiche dei bracci dello stilo sono totalmente separate; i due bracci dello stilo hanno una forma breve o allungata da lanceolata a deltoide e possono essere papillosi o ricoperti da ciuffi di peli (all'esterno, mentre all'interno sono glabri). La distribuzione della maggior parte delle specie di questo gruppo è nelle regioni temperate nord e sud.

In base alle ultime ricerche nella tribù sono stati individuati (provvisoriamente) 5 principali lignaggi: Basal grade: include alcuni generi isolati, il gruppo "South American-Oceania", alcune sottotribù africane e il gruppo dei generi legnosi del Madagascar. Bellis lineage: comprende le sottotribù eurasiatiche e una sottotribù africana. Aster lineage: include i generi asiatici di Asterinae e i principali gruppi dell'Australia e dell'Oceania. Baccharis lineage: include alcuni gruppi sudamericani. North American lineage: (il lignaggio di questa voce) include la vasta gamma di sottotribù del Nordamerica, Messico e alcuni gruppi distribuiti nel Sudamerica. Nel lignaggio un gruppo a parte (da un punto di vista filogenetico) è formato dalle sottotribù Conyzinae, Chrysopsidinae, Geissolepinae, Chaetopappinae e Astranthiinae.

Il cladogramma seguente, tratto dallo studio citato e semplificato, mostra una possibile configurazione filogenetica del lignaggio.

Composizione del lignaggio Il lignaggio North American lineage comprende 15 sottotribù 85 generi e specie.

{| class="wikitable" ! Sottotribù||N. generi||N. specie||Distribuzione||Caratteri più significativi||Numeri cromosomici||Fiori |- ||Astranthiinae G.L. Nesom, 2000 ||3||42||America del Nord e Messico||Il lembo dei fiori del raggio, se presente, non è contorto o riflesso. - I numeri cromosomici sono 2n = 10 o 2n = 18. - L'areale è relativo al Nord America e Messico. ||2n = 6, 10 e 18|| |- ||Boltoniinae G.L. Nesom, 2000||3||10||America del Nord e Messico||Le brattee involucrali hanno delle punte arrotondate o ottuse. - I fiori del raggio sono contorti. - Gli acheni sono affusolati o compressi e alati. ||2n = 18|| |- ||Chaetopappinae G.L. Nesom, 2000 ||2||13||America del Nord e Messico||Le foglie sono disposte in modo alternato. - Gli acheni hanno delle forme da affusolate a compresse. - Il numero cromosomico di base è n = 8. - Le specie di questo gruppo sono endemiche del Nord America e Messico. ||2n = 16|| |- ||Chrysopsidinae G.L. Nesom, 1994 ||8||135||America (soprattutto del nord)||il portamento delle specie è erbaceo. - La parte interna del pappo è distintamente più lunga di quella esterna. - Il numero cromosomico di base delle specie è n = 9 e valori ridotti. ||2n = 8, 10, 12, 14 e 18|| |- ||Conyzinae Horan., 1847||6||479||America e Eurasia||Il ricettacolo può essere privo di pagliette ma con scaglie. - I fiori del raggio sono privi del pappo e con corolle rigide e strettamente urceolate. - Gli acheni sono compressi e non alati. ||2n = 10 e 18|| |- ||Doellingeriinae G.L.Nesom, 2020||Un genere:Doellingeria Nees, 1832||13||Stati Uniti d'America e Canada||Le foglie basali sono ridotte a delle scaglie (Eucephalus) o brattee. - I lembi delle corolle dei fiori del disco sono allargati. - I fiori del raggio sono pochi e le corolle sono contorte (Eucephalus) oppure no (Doellingeria). - La superficie degli acheni è ghiandolosa. - Le setole del pappo all'apice sono allargate.||2n = 18|| |- ||Egletinae G.L.Nesom, 2020||Un genere:Egletes Cass., 1817||7||Texas, America centrale e America meridionale||I fiori del raggio sono disposti in 1 - 4 serie. - Il pappo è mancante. - Gli acheni sono sormontati da una corona o coppa biancastra, cartilaginea, talvolta ampia e svasata. ||2n=18|| |- ||GeissolepinaeG.L.Nesom, 2020||Un genere:Geissolepis B.L.Rob., 1892||Una specie:Geissolepis suaedifolia B.L.Rob., 1892||Messico||La pianta è succulenta con portamento prostrato. - Il pappo è formato da 6 - 8 strette scaglie triangolari uncinate all'apice. - Il ricettacolo ha le pagliette. ||2n = 16 o 18|| |- ||Gutierreziinae G.L.Nesom, 2020 ||9||66||Soprattutto Nord America||Le foglie sono per lo più lineari e con nervature parallele. - Le brattee involucrali sono coriacee nella parte basale. - L'inserzione dei filamenti delle antere è nella giunzione tra il tubo della corolla e il lembo. - Il pappo spesso è assente e gli acheni sono spiraleggianti. ||2n = 8 - 18|| |- ||Ionactinae G.L.Nesom, 2020||Un genere:Ionactis Greene, 1897||6||U.S.A. e Canada||Il lembo dei fiori del raggio è contorto. - Le brattee dell'involucro sono carenate. - Le setole del pappo sono disposte su 1 - 2 serie e sono ristrette all'apice. ||2n = 18|| |- ||Machaerantherinae G.L. Nesom, 1994||20||288||Soprattutto America delNord||Le foglie sono intere, o dentate, o lobate, o pennatifide con denti e apici normalmente spinulosi. - Le setole del pappo tendono ad essere piatte almeno alla base e spesso sono disposte scalarmente. - Il numero cromosomico è 2n=12 (e valori più ridotti)||2n = 18 (massimo)|| |-