I geni Rht (dalla inglese Reduced height) o dwarfing genes o geni nanizzanti, come anche sono detti e meglio conosciuti; sono cruciali per lo sviluppo delle piante di grano con statura ridotta, che sono più resistenti all'allettamento e che mostrano spesso una maggiore efficienza nell'uso delle risorse. Il nanismo indotto dai geni Rht ha avuto un impatto significativo sulla Rivoluzione verde, migliorando la produttività delle colture di grano.

Storia dei geni nanizzanti

I geni nanizzanti sono ampiamente utilizzati nella creazione di piante alimentari più produttive, come i cereali. Inoltre, la riduzione dell'altezza dovuta all'introduzione di importanti geni nanizzanti, ha permesso l'uso di concimazioni più pesanti con fertilizzanti azotati che ha aumentato la resa cereagricola, ma anche il parallelo uso di erbicidi per il controllo efficace delle erbe infestanti.

La riduzione dell'altezza del grano ha comportato che gli steli più corti hanno meno competizione in presenza di risorse limitate, questo si traduce in una percentuale maggiore di fotosintesi della pianta disponibile per lo sviluppo delle spighe e dei chicchi, migliorando così l'indice di raccolto e la resa nella maggior parte degli ambienti agronomici Questi i risparmi derivanti dalla crescita dello stelo (paglia) sono stati utilizzati per aumentare la resa del grano, ciò con lo sviluppo di un maggior numero di spighe nei frumenti primaverili, oppure con spighe più grandi nei frumenti invernali.

Una condizione che provoca la perdita dei raccolti di grano è chiamata "allettamento", in cui le pesanti spighe di grano quasi maturo piegano il gambo finché il grano non tocca il terreno, si bagna e si deteriora. Durante la Rivoluzione verde, la ricerca ha identificato i geni del grano ad altezza ridotta (Rht) e il gene del riso semidwarf (sd1) ha portato a colture che hanno prodotto una quantità significativamente maggiore di cereali raccoglibili.

La riduzione della taglia ha rappresentato per buona parte del secolo scorso un obiettivo estremamente difficile da realizzare, specie per il grano duro che non presentava una sufficiente variabilità nel germoplasma per questo carattere. Analisi genetiche hanno dimostrato che il gene Rht8 è il responsabile dell'altezza ridotta (Reduced height o Rht) sensibile alla gibberellina, esso è stato ampiamente utilizzato nell'allevamento semi-nano del grano tenero.

È stato possibile ricostruire il percorso dei geni nanizzanti, grazie a tecniche di genetica molecolare; ciò ha permesso di rilevare i tre principali percorsi geostorici: Per la prima volta il gene responsabile del nanismo, il geneRht8 all'epoca non conosciuto, fu usato fuori dalle coltivazioni giapponesi fu con la pioneristica ricerca di Nazareno Strampelli in Italia, che portò alla nascita del grano Ardito. Ciò partendo dal grano nano giapponese Akakomugi, insieme al geneRht8 fu trasferito anche il gene Ppd-D1. La mutazione presente nella varietà Akakomugi è l'allele Rht8c. La seconda volta che il gene Rht8, della varietà Akakomugi, fu usato fuori dal Giappone, accadde quando dall'Italia, partendo dai derivati dell'Akakomugi (Ardito, Gloria, Mentana, Damiano e San Pastore) questi vennero usati in Argentina prima e durante la Seconda Guerra Mondiale, e quindi dall'Argentina all’Europa e all’ex Unione Sovietica dopo il 1945. La terza volta che il gene Rht8, fu trasferito fuori dal Giappone insieme ai geni Rht1 e geni Rht2 fu con la varietà Norin 10. Il Norin 10, che ereditò i due geni dal Daruma, è stato trasferito dal Giappone agli Stati Uniti dopo la Seconda Guerra Mondiale, e dagli Stati Uniti al CIMMYT in Messico. Dal CIMMYT i geni Rht1 e Rht2 sono stati distribuiti tutti in tutto il mondo, inclusa l’Europa.

È interessante notare che le varietà nane vennero importate inizialmente dalla Corea per arrivare in Giappone dopo la Prima guerra sino-giapponese; queste furono successivamente distribuite in tutto il mondo.

Ruolo nella "Rivoluzione verde"

La Green Revolution è stata un movimento globale che ha trasformato l'agricoltura mondiale, migliorando la produttività e la resistenza delle piante. La Green Revolution 2.0 rappresenta l'evoluzione di questo movimento, con l'obiettivo di affrontare le sfide ambientali attuali promuovendo pratiche agricole sempre più sostenibili.

I geni nanizzanti, sia pure inconsapevolmente all'inizio, sono stati la chiave di volta della green revolution per la loro capacità di rendere più basso il grano consentendo una resistenza all'allettamento e maggiori prese con le opportune concimazioni. I geni Rht-B1b e Rht-D1b sono i più utilizzati nelle odierne varietà di grano, divendando per questo i maggiori responsabili genetici della "Rivoluzione verde".

Gli alleli nani Rht-B1b e Rht-D1b codificano proteine DELLA tronche nell'N-terminale, cosa questa che impedisce la segnalazione dell'GA. Queste varianti hanno avuto origine nella varietà giapponese "Norin 10", rilasciata nel 1935. Circa il 63% delle cultivar rilasciate nel XXI secolo portano uno di questi alleli della “Rivoluzione Verde”, mentre tra le varietà selezionate per gli Stati Uniti, la proporzione è maggiore del 90%. Secondo Sukhikh et al., dell'Accademia russa delle scienze, Novosibirsk le varianti alleliche Rht-B1b e Rht-D1b sono state identificate nel 90% dei casi e sono tutte originate dal grano giapponese seminano Norin 10.

Va comunque ricordato che la contropartita di questa nanizzazione del grano consiste nella maggiore suscettibilità alla siccità osservata delle cultivar di grano nano ad alto rendimento. Infatti, coleottili più corti, foglie più piccole con spessore alterato, e l'insensibilità all'acido gibberellico sono stati identificati come i principali fattori biologici responsabili di una maggiore vulnerabilità alla siccità nelle piante di grano nane o semi‐nane. Ciò significa che, in condizioni di siccità, le piante di grano alte e veloci nella crescita con buona tolleranza alla siccità possono offrire rese di grano più elevate nel rispetto della “Green revolution 2.0”Il grano "green revolution" è legato alle ricerche di Borlaug in Messico e in precedenza di Strampelli in Italia. Infatti, la Green Revolution è iniziata in Messico negli anni Quaranta, con l'obiettivo di aumentare la produzione di grano e di altri cereali per soddisfare la crescente domanda di cibo. Il principale promotore di questo movimento è stato Norman Borlaug, un agronomo statunitense che ha sviluppato varietà di grano ultra-resistenti e ad alta produttività. L'obiettivo era quello di ridurre la fame nel mondo, migliorando la disponibilità di cibo per le popolazioni in crescita. I contributi di Nazareno Strampelli, agronomo italiano, degli anni 20 e successivi, sono legati significativamente alla Green Revolution per le sue vincenti ricerche sulla selezione di varietà di grano resistenti all'allettamento, alla stretta e ad alta produttività. La Green reloution 2.0 va intesa come un'evoluzione di questo movimento, con l'obiettivo di affrontare le sfide ambientali attuali promuovendo pratiche agricole sempre più sostenibili. Questa nuova fase si concentra sulla ricerca di soluzioni innovative per migliorare la sostenibilità ambientale dell'agricoltura, nel ridurre l'impatto ambientale e nel garantire la sicurezza alimentare per le future generazion.

Classificazione genica Nel Catalogo dei simboli genetici del grano, del 1973 si fa una distinzione tra i geni dominanti, classificati come Rht, e recessivi, classificati come rht. Secondo la biologia molecolare le sequenze nucleotidiche individuano il concetto di “alleli” con tutte le sue varianti.

Pertanto oggi questa distinzione è superata. infatti, questi geni sono indicati come Rht-1 alleli dei geni ortologhi (omologhi), i dominanti sono denominati come: Rht-ÿ1ÿ e Rht-D1ÿ e i recessivi come Rht-ÿ1b e Rht-D1b; il gene mutante semidominante Rht3 ha ricevuto il simbolo Rhtÿ1c.

La dominanza/recessività degli alleli viene indicata con il gene Rht8.

Sinossi

+ Sinossi dei geni nanizzanti del grano (semidwarf) Mod. by Dana G. Dalrymple, 1986C.F. Konzak, Mutations and Mutation Breeding, Wheat Monograph (Madison, Wise.: American Society of Agronomy, in press), table 3; !etters from c.P. Konzak, May and June 1984;M.D. Gale and S. Youssefian, "Dwarfing Genes in Wheat" in Progress in Plant Breeding, ed. a.E. Fussell. vol. 1 (London: Butterworths, 1985), pp. 1-35, especially pr. 7-17; and letters flam M.D. Gale, March and November 1984. Gene nanizzante Locazione cromosomicaa Origine varietaleb Risposta all'GA3c Dominanza del gened Uso agricoloe Note Rgt 1 4Af Norin 10 (Daruma) I Dominante parziale Ampio A Rgt 2 4D(s) Norin 10 (Daruma) I Dominante parziale Ampio - Rgt 3 4Af,g Tom Thumb I Semidominante Dubbio B Rgt 4 Unknown Burt (m) S Recessivo Dubbio C Rgt 5 Unknown Marfed Ml (m) S Semidominante Dubbio - Rgt 6 Unknown S Burt (Brevor) S Recessivo Probabilmente ampio D Rgt 7 2Ah Hersee (m) S Recessivo Dubbio E Rgt 8 2Dh Sava (Akakomugi) S Recessivo Modesto F Rgt 9 7B(s) Mara (Akakomugi) S Recessivo Modesto G Rgt 10 4D(s) Aj·bian1 I Semidominantek Incerto H Note: A= Utilizzato anche come una fonte di nanismo nelle varietà durum e triticale. B= Fonte di nanismo estremo. Nessun uso commerciale, ma può essere utile nel triticale, nel grano ibrido o come un mezzo per controllare i danni alla germinazione. C= Anche Rht6 è derivato da Brevor. Nessun uso commerciale per ora. Coleoptile con lunghezza non ridotta. D= È un gene "minore" presente in tutti i materiali del Burt; ha un effetto relativamente minore rispetto al Rht l o Rht 2. E= Ha un effetto negativo sulle rese e probabilmente un potenziale scarso o nullo per la riproduzione. F= Produce una maggiore riduzione dell'altezza rispetto al Rht 1 o Rht 2. G= Probabilmente trasferito alle varietà di grano duro italiano Jucci, Montanari e Ringo dalle varietà di grano tenero Fortani o Acciaio. H= Secondo Gale produce un nanismo più pervasivo di Rht 3; Konzak valuta, invece, l'effetto nanizzante paragonabile a Rht 3.

Legenda: a(s)= situato sul braccio corto del cromosoma. b(m)= mutante indotto; alcune fonti di altre varietà indicate tra parentesi. c I = GA3 insensibile; S = GA3 sensibile. d = Terminologia utilizzata da Konzak. La terminologia approssimativamente equivalente usata da Gale è: Parzialmente dominante (K)=incompleto recessivo (0); semidominante (K)=partialmente dominante (0) e = Utilizzo dubbio = se non modificato da geni aggiuntivi. f = Allelico con Rht 1. g = Omologo a 4D(s). (Gale) h = Non mappato. m = durum k = classificato da Gale come dominante.

Una sinossi, pubblicata nel 2021, descrive nelle varietà considerate, i geni Rht e i cromosomi coinvolti. + Sinossi dei geni nanizzanti del grano (semidwarf) Mod. by Sukhikh et al. 2021 Varietà Gene/allele Dominanza Localizzazione cromosomica Norin 10 rht-В1/Rht-B1b (Rht1) Recessivo 4BS Pollicino Rht-В1/Rht-B1c (Rht3) Semidominante 4BS Karkik 1 rht-В1/Rht-B1e (Rht11) Recessivo 4BS Chris M1 rht-В1/Rht-B1p (Rht17) " 4BS Crono rht-В1/Rht-B1bE529K " 4BS Norin 10 rht-D1/Rht-D1b (Rht2) " 4DS Ai-bian Rht-D1/Rht-D1c (Rht10) Dominante 4DS Burt M937 Rht4 " 2BL Marfed M1 Rht5 " 3BS Magnific 41 Rht6 " N. d. Bersèe Mult Rht7 " 2AS Mara, Sava Rht8/Rht8a (WMS261-165)* ? 2DS Odom Rht8/Rht8b (WMS261-174) ? 2DS Krasnodarskij Karlik Rht8/Rht8c (WMS261-192) Dominante 2DS Mara Rht9* " 7BL Karcagi 522M7K Rht12 " 5AL Magnifi 41M1 Rht13 " 7BS Castelporziano Rht14 " N. d. Durox Rht15 " " Edmore M1 Rht16 " " Icaro Rht18 " 6A Vic M1 Rht19 " N. d. Burt M860 Rht20 " " Aiganfanmai Rht22 " 7AS Sumai 3 Rht23 " 5DL Aikang 58 × Jingdong 8 Rht24 " 6AL UC1110 × PI 610750 Rht25 " 6AS

Varianti mutanti del gene Rht

La ricerca scientifica negli anni 70 si indirizzò verso la ricerca di mutazioni utili sul grano, in particolare la ricerca di geni nanizzanti produsse una serie di varietà nane che hanno poi trovato applicazione agronomica.