Bambuseae Kunth ex Dumort., 1829 è una tribù di piante spermatofite monocotiledoni appartenente alla famiglia delle Poacee (sottofamiglia Bambusoideae)....
Etimologia
Il nome della tribù deriva dal suo genere tipo Bambusa Schreb., 1789 la cui etimologia fa riferimento a un nome vernacolare malese..
Il nome scientifico della tribù è stato definito dal botanico tedesco Karl Sigismund Kunth (Lipsia, 18 giugno 1788 – Berlino, 22 marzo 1850) e dal botanico, naturalista e politico belga Barthélemy Charles Joseph Dumortier (Tournai, 3 aprile 1797 – 9 giugno 1878) nella pubblicazione Analyse des Familles de Plantes: avec l'indication des principaux genres qui s'y rattachent. Tournay (Anal. Fam. Pl. 63. 1829) del 1829.
Descrizione
Il portamento delle specie di questa tribù è arbustivo o cespuglioso (in genere questi bambù sono mono-cespitosi). Queste piante sempreverdi in genere sono molto vigorose, possono essere alte da pochi centimetri fino a raggiungere notevoli dimensioni (anche di altezza e di diametro).......
Le radici in genere sono del tipo fascicolato derivate da rizomi a collo corto (pachimorfi). Fa eccezione la sottotribù Chusqueinae in cui i rizomi sono amfimorfi (presumibilmente un carattere derivato). La loro tipologia di sviluppo è molto variabile; infatti sono presenti specie dove le radici si sviluppano considerevolmente in orizzontale o in verticale e si allontanano molto dal loro punto di origine e altre invece che hanno uno sviluppo molto contenuto, con habitus cespitoso.
I culmi sono legnosi, con portamento eretto o rampicante o pendente. Alla base sono simpodiali.
I nodi non sono gonfi, a volte sono quasi solidi e leggermente prominenti.
Gli internodi sono affusolati, vuoti o solidi. I bambù, essendo piante monocotiledoni, non hanno accrescimento secondario, e quindi completata la loro crescita non si allargano di diametro di anno in anno..
Per ogni nodo sono presenti molti rami (con 1 - 3 rami dominanti), o pochi rami a seconda della specie. I rami, in genere, sono derivati da una singola gemma.
Fogliame del culmo Le foglie lungo il culmo sono disposte in modo alterno, sono distiche e si originano dai vari nodi. Sono composte da una guaina, una ligula e una lamina.
Le guaine (a volte coriacee, altre volte pelose e larghe) sono decidue o persistenti, con o senza padiglioni auricolari, e margini fimbriati (oppure no). In alcune specie le basi delle guaine sono rugose oppure sono ondulate vicino all'apice.
Le ligule in genere sono brevi, oppure (in alcune specie) vistose; in altre specie le ligule sono membranose e cigliate.
Le lamine delle foglie sono erette o riflesse (a volte sono erette alla base e riflesse in alto) con forme da lanceolate a lanceolato-lineari o triangolari o oblunghe; in alcune specie terminano in modo apicolato. In alcune specie sulla superficie della lama fogliare della cera è distribuita in modo diseguale, lasciando sul lato abassiale uno stretto settore marginale con cera nulla o ridotta. Il mesofillo (strato interno della foglia tra le due epidermidi) nelle regioni intercostali è formato da fibre sclerenchimatiche.
Le venature sono parallelinervie con deboli venature trasversali (quelle trasversali a volte sono poco visibili o inesistenti). Le lamine normalmente non sono tessellate. Delle venature sono presenti anche nelle ligule. La venatura mediana (o centrale) è formata da un unico fascio vascolare.
Foglie del fogliame Le guaine sono provviste o prive di padiglioni auricolari e possono essere o no fimbriate. Inoltre le guaine delle foglie del fogliame possono essere vistosamente carenate. Nelle specie di questo gruppo le lamine del fogliame sono grandi, oppure sottili e coriacee. La superficie adassiale può (oppure no) contenere degli stomi. In alcune specie le foglie del fogliame possono essere assenti (in questo caso la funzione fotosintetica è trasferita alla guaina e al culmo). Possono essere presenti dei pseudo-piccioli scuri oppure possono essere provviste di una stretta striscia (senza cera) lungo il margine abassiale.
Infiorescenza L'infiorescenza principale (sinfiorescenza o semplicemente spiga) è per lo più ramificata e ha la forma di una grande pannocchia aperta. Le spighette, sessili o pedicellate, sono disposte in grappoli ai nodi e sottese da alcune brattee (ampi profilli doppiamente carenati oppure a singola carena). In alcune specie l'infiorescenza non è ramificata ed è sottesa da una brattea e un profillo (i profilli, particolari brattee a protezione dell'infiorescenza, hanno in genere delle forme triangolari). Sono presenti delle pseudospighette. In alcune specie le infiorescenze non sono ramificate e sono circondate da una spata.
L'infiorescenza secondaria (o spighetta, o pseudospighetta) prende la forma di spighette formate da alcuni fiori (fino a 28 più alcuni fiori ridotti) sottesi da due-quattro brattee chiamate glume (divise in inferiori e superiori). Le spighette possono terminare all'apice con un fiore sterile (a volte quello prossimale è sterile, mentre è fertile quello distale). Alla base di ogni fiore sono presenti due brattee: la palea e il lemma. La disarticolazione avviene nei nodi della rachilla sopra le glume (ma non in tutti i generi). Talvolta la rachilla presenta una estensione con 1 - 3 fiori rudimentali. In particolare: le glume sono 2 - 3 o 6 (altre volte possono essere assenti o ridotte); le forme possono essere da ovate a lanceolate o anche orbicolari; gli apici possono essere acuti oppure ottusi. Alcune glume possono essere ispide, altre persistenti. Possono avere fino a 20 e più venature longitudinali. i lemmi sono ampi con molte venature; all'apice possono avere un lungo mucrone. Le forme variano da ovate a lanceolate, sono scariosi (o a consistenza cartacea) e privi di ciglia e di ali. Possono avere fino a 40 venature longitudinali. le palee sono doppiamente carenate con apici acuti o brevemente bifidi (all'apice sono dentate e possono avere due punte). In genere sono più corte dei lemmi e hanno una consistenza membranosa.
I fiori fertili sono attinomorfi formati da tre verticilli: perianzio ridotto, androceo e gineceo.
Per la famiglia di queste piante viene indicata la seguente formula fiorale: P 2, A (1-)3(-6), G (2–3) supero, cariosside.
Il perianzio è ridotto e formato da due o tre lodicule, delle squame, poco visibili (forse relitto di un verticillo di tre sepali). Le lodicule hanno una consistenza membranosa. In alcuni generi le lodicule sono assenti.
L'androceo è composto da sei stami (due-tre in Chusqueinae e altri gruppi; in Ochlandra - sottotribù Melocanninae - sono numerosi da 15 a 120) ognuno con un breve filamento. I filamenti sono liberi o fusi insieme. Le antere hanno due teche. Le antere, a volte apicolate, sono basifisse con deiscenza laterale. Il polline è monoporato.
Il gineceo è composto da 3-(2) carpelli connati formanti un ovario supero. L'ovario, glabro (eventualmente con apice pubescente) e portato su un gambo, ha un solo loculo con un solo ovulo subapicale (o quasi basale). L'ovulo è anfitropo e semianatropo e tenuinucellato o crassinucellato. Lo stilo, è unico (corto, o ridotto) con due-tre stigmi piumosi e pelosi.
Frutti I frutti sono del tipo cariosside, ossia sono dei piccoli chicchi indeiscenti, affusolati con apice peloso o sferici, nei quali il pericarpo è formato da una parete che circonda il singolo seme. In particolare il pericarpo, carnoso e succulento, è fuso al seme ed è aderente. L'endocarpo non è indurito e l'ilo è lungo e lineare. L'embrione è provvisto di epiblasto. I margini embrionali della foglia si sovrappongono. La fessura scutellare è assente. Biologia Le radici diventano legnose a causa della crescita di densi ammassi di sclerenchima che si formano sia esternamente sia internamente attorno ai fasci vascolari della radice. L'altezza dei bambù è fortemente correlata alla pressione della radice, che fornisce la forza necessaria per riempire i vasi xilematici embolizzati lungo il culmo..
Lo sviluppo del culmo avviene in due fasi. Una prima fase non ramificata porta le foglie del culmo e il culmo stesso alla massima altezza di sviluppo (gli internodi si allungano indipendenti dalla fioritura). Nella seconda fase si ha lo sviluppo delle varie ramificazioni con le foglie del fogliame e successivamente la fioritura. Lo sviluppo dei rami è acropeto (o anche bidirezionale)...
In questa tribù sono presenti delle pseudospighette con due o più fiori. Le pseudospighette si formano quando il tessuto meristematico del ramo cessa di produrre foglie normali e incomincia a produrre un insieme di brattee, alcune delle quali hanno dei boccioli germinali nelle loro ascelle che poi alla fine iniziano a produrre fiori.
La fioritura delle specie di questa tribù è per lo più ciclica e tardiva: le specie del genere Bambusa bambos (sottotribù Bambusinae) fioriscono dopo il trentaduesimo anno di età; le specie del genere Dendrocalamus al cinquantacinquesimo; altri bambù al sessantacinquesimo anno di vita. In alcuni casi la fioritura di una singola specie è sincronizzata a livello globale. Ad esempio una fioritura mondiale si è avuta nel 1932 da parte della specie Bambusa nigra Lodd. ex Lindl. (sinonimo di Phyllostachys nigra (Lodd. ex Lindl.) Munro ora descritta all'interno della tribù Arundinarieae).
Biologia In generale, le erbe delle Poaceae sono impollinate in modo anemogamo. Gli stigmi piumosi sono una caratteristica importante per catturare meglio il polline aereo.
La fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
I semi cadendo a terra, dopo aver eventualmente percorso alcuni metri a causa del vento (dispersione anemocora), sono dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria).
Distribuzione e habitat
La maggior parte delle specie di bambù è originaria dell'Asia (dove il limite settentrionale del loro areale a 50° N di latitudine) e dell'America (dove raggiungono i 47° S in Cile). Le si possono trovare ad altitudini variabili, sino ai 3000 m sull'Himalaya. Alcune specie sono spontanee in Africa (in particolare nell'Africa sub-sahariana e in Madagascar) e in Oceania. Non esistono specie spontanee in Europa.
Tassonomia La famiglia delle Poacee comprende circa 800 generi e oltre 9.000 specie. È suddivisa in 12 sottofamiglie, la tribù Bambuseae fa parte della sottofamiglia Bambusoideae.
Sottotribù La tribù è suddivisa in 11 sottotribù, che raggruppano 75 generi e oltre specie:
Sottotribù e generiDistribuzione e habitat Sottotribù Arthrostylidiinae Soderstr. & R.P.Ellis, 1988 Actinocladum McClure ex Soderstr. (1 specie) Alvimia C.E.Calderón ex Soderstr. & Londoño (3 spp.) Arthrostylidium Rupr. (29 spp.) Athroostachys Benth. (2 spp.) Atractantha McClure (5 spp.) Aulonemia Goudot (47 spp.) Aulonemiella L.G.Clark, Londoño, C.D.Tyrrell & Judz. (2 spp.) Cambajuva P.L.Viana, L.G.Clark & Filg. (1 sp.) Colanthelia McClure & E.W.Sm. (11 spp.) Didymogonyx (L.G.Clark & Londoño) C.D.Tyrrell, L.G.Clark & Londoño (2 spp.) Elytrostachys McClure (2 spp.) Filgueirasia Guala (2 spp.) Glaziophyton Franch. (1 sp.) Merostachys Spreng. (59 spp.) Myriocladus Swallen (13 spp.) Rhipidocladum McClure (22 spp.)Nuovo Mondo; foreste pluviali-tropicali del Brasile, ma anche foreste andine a di quota. Sottotribù Bambusinae Presl., 1830 Bambusa Schreb. (156 spp.) Bonia Balansa (5 spp.) Cochinchinochloa H.N.Nguyen & V.T.Tran (1 sp.) Dendrocalamus Nees (73 spp.) Fimbribambusa Widjaja (4 spp.) Gigantochloa Kurz ex Munro (67 spp.) Laobambos Haev., Lamxay & D.Z.Li (1 sp.) Maclurochloa K.M.Wong (4 spp.) Melocalamus Benth. (19 spp.) Neomicrocalamus Keng f. (3 spp.) Oreobambos K.Schum. (1 sp.) Oxytenanthera Munro (1 sp.) Phuphanochloa Sungkaew & Teerawat. (1 sp.) Pseudobambusa T.Q.Nguyen (1 sp.) Pseudoxytenanthera Soderstr. & R.P.Ellis (5 spp.) Soejatmia K.M.Wong (1 sp.) Thyrsostachys Gamble (2 spp.) Vietnamosasa T.Q.Nguyen (3 spp.)