La colorazione strutturale negli animali e in alcune piante consiste nella produzione di colore da parte di superfici microscopicamente strutturate, sufficientemente fini da interferire con la luce visibile, invece che con dei pigmenti, sebbene alcune colorazioni strutturali si verifichino in combinazione con i pigmenti. Ad esempio, le penne della coda del pavone sono pigmentate di marrone, ma la loro struttura microscopica fa sì che riflettano anche la luce blu, turchese e verde e siano spesso iridescenti.

La colorazione strutturale fu descritta per la prima volta dagli scienziati inglesi Robert Hooke e Isaac Newton, e il suo principio, l'interferenza delle onde, fu spiegato da Thomas Young un secolo dopo. Young descrisse l'iridescenza come il risultato dell'interferenza tra i riflessi di due o più superfici di film sottili, combinata con la rifrazione della luce quando entra ed esce da tali film. La geometria determina quindi che, a determinate angolazioni, la luce riflessa da entrambe le superfici interferisce in modo costruttivo, mentre, ad altre angolazioni, la luce interferisce in modo distruttivo. Colori diversi appaiono quindi a seconda dell'angolazione.

Negli animali, come nelle piume degli uccelli e nelle squame delle farfalle, l'interferenza è creata da una serie di meccanismi fotonici, tra cui reticoli di diffrazione, specchi selettivi, cristalli fotonici, fibre cristalline, matrici di nanocanali e proteine che possono variare la loro configurazione. Anche alcuni tagli di carne presentano anche una colorazione strutturale dovuta all'esposizione della disposizione periodica delle fibre muscolari. Molti di questi meccanismi fotonici corrispondono a strutture elaborate visibili tramite microscopia elettronica. Nelle poche piante che sfruttano la colorazione strutturale, i colori brillanti sono prodotti da strutture presenti all'interno delle cellule. La colorazione blu più brillante conosciuta in un tessuto vivente si trova nelle bacche marmoree di Pollia condensata, dove una struttura a spirale di fibrille di cellulosa produce la diffusione della luce secondo la legge di Bragg. La brillante lucentezza dei ranuncoli è prodotta dalla riflessione da film sottile da parte dell'epidermide, integrata dalla pigmentazione gialla e dalla forte dispersione diffusa da parte di uno strato di cellule di amido immediatamente sottostante.

La colorazione strutturale ha potenziale per applicazioni industriali, commerciali e militari, con superfici biomimetiche che potrebbero fornire colori brillanti, mimetizzazione adattiva, interruttori ottici efficienti e vetro a bassa riflessione.

Storia

Nel suo libro del 1665 Micrografia, Robert Hooke descrisse i colori "fantastici" delle piume del pavone:Hooke, Robert. Micrographia. Chapter 36 ('Observ. XXXVI. Of Peacoks, Ducks, and Other Feathers of Changeable Colours.')

Nel suo libro Opticks del 1704, Isaac Newton descrisse il meccanismo dei colori diversi dal pigmento marrone delle piume della coda del pavone. Newton notò che:

Thomas Young (1773–1829) ampliò la teoria corpuscolare della luce di Newton dimostrando che la luce può comportarsi anche come un'onda. Nel 1803 dimostrò che la luce poteva essere diffratta da spigoli vivi o fessure, creando modelli di interferenza.

Principi

Struttura

La colorazione strutturale è causata da effetti di interferenza piuttosto che da pigmenti. I colori vengono prodotti quando un materiale ha una struttura incisa con sottili linee parallele, o è formato da uno o più film sottili paralleli, o altrimenti composto da microstrutture sulla scala della lunghezza d'onda del colore.

La colorazione strutturale è responsabile del blu e del verde delle piume di molti uccelli (ad esempio il gruccione, il martin pescatore e la ghiandaia marina), così come di molte ali di farfalle, delle elitre dei coleotteri e (sebbene raro tra i fiori) della lucentezza dei petali del ranuncolo. I colori sono spesso iridescenti, come nelle piume del pavone e nelle conchiglie madreperlacee come quelle delle ostriche perlifere e dei nautilus. Ciò avviene perché il colore riflesso dipende dall'angolo di visione, che a sua volta governa la spaziatura apparente delle strutture responsabili. I colori strutturali possono essere combinati con i colori dei pigmenti: le piume del pavone sono pigmentate di marrone con melanina, mentre i petali del ranuncolo hanno sia pigmenti carotenoidi per il giallo che film sottili per la riflettività.

Principio dell'iridescenza

L'iridescenza, come spiegato da Thomas Young nel 1803, si crea quando i film sottili riflettono parte della luce che incide su di essi sulla loro superficie superiore. Il resto della luce attraversa i film e un'altra parte viene riflessa dalle loro superfici inferiori. Le due serie di onde sono riflesse verso l'alto nella stessa direzione. Ma poiché le onde riflesse dalla superficie inferiore hanno viaggiato un po' più lontano, in base allo spessore e all'indice di rifrazione del film, nonché all'angolo di incidenza della luce, i due insiemi di onde sono fuori fase. Quando le onde distano una o più lunghezze d'onda intere, in altre parole, a certi angoli specifici, si sommano (interferiscono in modo costruttivo), dando luogo a una forte riflessione. Ad altre angolazioni e differenze di fase, possono sottrarsi, dando luogo a deboli riflessioni. La pellicola sottile riflette quindi selettivamente solo una lunghezza d'onda (un colore puro) a qualsiasi angolazione, ma altre lunghezze d'onda (colori diversi) a diverse angolazioni. Quindi, quando una struttura a film sottile come l'ala di una farfalla o la piuma di un uccello si muove, sembra cambiare colore.

Meccanismi

Strutture fisse

Un certo numero di strutture fisse possono creare colori strutturali, attraverso meccanismi che includono reticoli di diffrazione, specchi selettivi, cristalli fotonici, fibre cristalline e matrici deformate. Le strutture possono essere molto più elaborate di un singolo film sottile: i film possono essere impilati per dare una forte iridescenza, per combinare due colori o per bilanciare l'inevitabile cambiamento di colore con l'angolazione per dare un effetto più diffuso e meno iridescente. Ogni meccanismo offre una soluzione specifica al problema di creare un colore brillante o una combinazione di colori visibili da diverse direzioni.

Un reticolo di diffrazione costituito da strati di chitina e aria dà origine ai colori iridescenti delle squame delle ali delle farfalle e delle penne della coda di uccelli come il pavone. Hooke e Newton avevano ragione quando affermavano che i colori del pavone sono creati dall'interferenza, ma le strutture responsabili, essendo vicine in scala alla lunghezza d'onda della luce, erano più piccole delle strutture striate che potevano vedere con i loro microscopi ottici. Un altro modo per produrre un reticolo di diffrazione è quello di utilizzare strutture di chitina a forma di albero, come quelle presenti sulle scaglie alari di alcune delle farfalle tropicali Morpho dai colori brillanti. Esiste un'altra variante nella paradisea dalle sei penne di Lawes. Le barbule delle piume della sua colorata macchia pettorale sono a forma di V, creando microstrutture a pellicola sottile che riflettono fortemente due colori diversi, il blu-verde brillante e il giallo-arancio. Quando l'uccello si muove, il colore cambia bruscamente tra questi due colori, anziché fluttuare in modo cangiante. Durante il corteggiamento, l'uccello maschio compie sistematicamente piccoli movimenti per attrarre le femmine, quindi le strutture devono essersi evolute attraverso la selezione sessuale.

I cristalli fotonici possono essere formati in diversi modi. Nella farfalla Parides sesostris, i cristalli fotonici sono formati da serie di fori di dimensioni nanometriche nella chitina delle squame alari. I fori hanno un diametro di circa 150 nanometri e sono più o meno alla stessa distanza l'uno dall'altro. I fori sono disposti regolarmente in piccole zone; le zone adiacenti contengono serie di fori con orientamenti diversi. Il risultato è che queste squame riflettono la luce verde in modo uniforme a diverse angolazioni invece di essere iridescenti. Nel Lamprocyphus augustus, un punteruolo del Brasile, l'esoscheletro di chitina è ricoperto da squame ovali di colore verde iridescente. Queste contengono reticoli cristallini orientati in tutte le direzioni, il che conferisce loro una brillante colorazione verde che difficilmente varia con l'angolazione. Le squame sono effettivamente divise in pixel larghi circa un micrometro. Ciascuno di questi pixel è un singolo cristallo e riflette la luce in una direzione diversa da quella dei suoi vicini.

Gli specchi selettivi che creano effetti di interferenza sono formati da fossette a forma di ciotola delle dimensioni di un micron, rivestite da più strati di chitina nelle squame alari della farfalla Papilio palinurus. Questi agiscono come specchi altamente selettivi per due lunghezze d'onda della luce. La luce gialla viene riflessa direttamente dal centro delle fossette, mentre la luce blu viene riflessa due volte dai lati delle fossette. La combinazione appare verde, ma può essere vista come una serie di punti gialli circondati da cerchi blu al microscopio.

Le fibre cristalline, formate da serie esagonali di nanofibre cave, creano i colori cangianti e brillanti delle setae di Aphrodita, un genere di anellidi marini non vermiformi. I colori sono aposematici, avvisando i predatori di non attaccare. Le pareti di chitina delle setole cave formano un cristallo fotonico esagonale a forma di nido d'ape; i fori esagonali distano 0,51 µm. La struttura si comporta otticamente come se fosse composta da una pila di 88 reticoli di diffrazione, rendendo Aphrodita uno degli organismi marini più iridescenti.

Matrici deformate, costituite da nanocanali orientati casualmente in una matrice di cheratina spugnosa, creano il colore blu diffuso e non iridescente di Ara ararauna. Poiché i riflessi non sono tutti disposti nella stessa direzione, i colori, pur essendo magnifici, non variano molto con l'angolazione, quindi non sono iridescenti.

Avvolgimenti a spirale, formati da microfibrille di cellulosa impilate elicoidalmente, creano la riflessione di Bragg nei frutti di Pollia condensata, dando origine alla colorazione blu più intensa conosciuta in natura. La superficie della bacca presenta quattro strati di cellule con pareti spesse, contenenti spirali di cellulosa trasparente distanziate in modo da creare un'interferenza costruttiva con la luce blu. Al di sotto di queste cellule si trova uno strato spesso due o tre cellule contenente tannini di colore marrone scuro. P. condensata produce un colore più intenso rispetto alle ali delle farfalle Morpho e rappresenta uno dei primi esempi di colorazione strutturale noti in una pianta. Ogni cellula ha il proprio spessore di fibre impilate, il che le fa riflettere un colore diverso dalle altre e produce un effetto pixelato o puntinista con diverse tonalità di blu punteggiate da brillanti punti verdi, viola e rossi. Le fibre in ogni cellula sono sinistrorse o destrorse, quindi ogni cellula polarizza la luce che riflette in una direzione o nell'altra. Pollia è il primo organismo conosciuto a mostrare una polarizzazione casuale della luce, che tuttavia non ha una funzione visiva, poiché gli uccelli granivori che visitano questa specie di pianta non sono in grado di percepire la luce polarizzata."Visual Ecology" by Cronin, T.W., Johnson, S., Marshall, N.J. and Warrant, E.J. (2014) Princeton University Press Le microstrutture a spirale si trovano anche negli scarabei, nei quali producono colori iridescenti.