Tetraneurinae Rydb., 1915 è una sottotribù di piante angiosperme eudicotiledoni della famiglia delle Asteracee (sottofamiglia Asteroideae e tribù Helenieae)..
Etimologia Il nome scientifico della sottotribù deriva dal suo genere più importante (Tetraneuris Greene., 1898 ) la cui etimologia deriva da due parole greche: "tetras" ( = quattro) e "neuron" (= nervi) e fa riferimento alla nervatura delle corolle dei fiori di questa sottotribù..
La sottotribù è stata definita dal botanico americano (svedese di nascita) Per Axel Rydberg (1860 - 1931) in una pubblicazione del 1915.
Descrizione
Portamento. Le specie di questa sottotribù hanno un ciclo biologico annuale, bienne o perenne; l'habitus può essere erbaceo, cespitoso o arbustivo. In alcune specie le radici principali sono legnose, in altre sono provviste di robusti rizomi (Hymenoxys). Sono inoltre piante senza lattice..........
Fusto. La parte aerea in genere è eretta, semplice o ramosa. L'altezza di queste piante varia da 2 a 150 cm.
Foglie. Le foglie possono essere sia basali che cauline. In genere quelle basali sono picciolate. Quelle cauline sono disposte in modo alterno e sono amplessicauli. La lamina è intera con forme lanceolate, ovali o spatolate con margini dentati oppure no o sezionata, in alcuni casi è pennatifida oppure 1-2- pennata. Le superfici possono essere sia glabre che pelose oppure ricoperte da ghiandole puntate.
Infiorescenza. Le sinflorescenze sono sia scapose che composte da diversi capolini raccolti in formazioni aperte, o in sinflorescenze panicolate (fino a 45 capolini in Amblyolepis) o corimbose. Le infiorescenze vere e proprie sono composte da un capolino terminale peduncolato o sessile di tipo generalmente radiato o raramente discoide, normalmente con fiori eterogami. I capolini sono formati da un involucro, con forme da cilindriche a campanulate (o globose), ma anche da cilindrica a obconica (Psilostrophe), composto da diverse brattee, al cui interno un ricettacolo fa da base ai fiori di due tipi: fiori del raggio e fiori del disco. Le brattee da 5 a 60, sono piatte, a consistenza erbacea talvolta con margini scariosi, con forme variabili da strettamente ellittiche a lanceolate e sono disposte in modo più o meno embricato su 1-3 serie. In alcune specie persistenti (Baileya e 'Hymenoxys). Il ricettacolo è privo di pagliette a protezione della base dei fiori (raramente in Amblyolepis le pagliette dei fiori più esterni sono presenti); la forma del ricettacolo varia da globosa a ovoidale, ma anche da piatta a convessa. Diametro dell'involucro: 2 – 32 mm.
Fiori. I fiori sono tetra-ciclici (formati cioè da 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (calice e corolla formati da 5 elementi). Si distinguono in: fiori del raggio (esterni): da 5 a 55 (da 1 a 8 in Psilostrophe), sono femminili, fertili e sono disposti su una o più serie; la forma è ligulata (zigomorfa); fiori del disco (centrali): sono più numeros, da 10 a 100 (massimo 400 in Hymenoxys), con forme brevemente tubulose (attinomorfe); sono ermafroditi e fertili.
Formula fiorale: */x K , [C (5), A (5)], G 2 (infero), achenio.
Calice: i sepali del calice sono ridotti ad una coroncina di squame. Corolla: fiori del raggio: la forma della corolla alla base è più o meno tubulosa-imbutiforme, mentre all'apice è ligulata; la ligula può terminare con alcuni denti da 3 a 5 con apici ottusi o troncati; i colori sono giallo e giallo-arancio; fiori del disco: la forma è tubulare/campanulata bruscamente divaricata in 5 lobi; i lobi, patenti o eretti, hanno una forma deltata o più o meno lanceolata; i colori sono giallo e giallo-bruno.
Androceo: l'androceo è formato da 5 stami sorretti da filamenti generalmente liberi; gli stami sono connati e formano un manicotto circondante lo stilo; le teche, produttrici del polline, alla base sono troncate e sono lievemente auricolate; molto raramente sono speronate o hanno una coda. Le appendici delle antere variano da strettamente ovate a rotonde o fortemente carenate; le cellule delle appendici sono per lo più sclerificate. Il tessuto endoteciale, rivestimento interno dell'antera, è quasi sempre polarizzato con due superfici distinte: una verso l'esterno e una verso l'interno. Il polline è sferico con un diametro medio di circa 25 micron; è tricolporato con tre aperture sia di tipo a fessura che tipo isodiametrica o poro ed è echinato con punte sporgenti e divergenti. Gineceo: l'ovario è infero uniloculare formato da 2 carpelli. Lo stilo, il recettore del polline, è profondamente bifido con due stigmi divergenti e con le linee stigmatiche marginali separate e parallele. I due bracci dello stilo hanno una forma da lanceolata a deltoide e possono essere papillosi o ricoperti da ciuffi di peli.
Frutti. I frutti sono degli acheni con o senza pappo. L'achenio ha una forma obconica o obpiramidale con al massimo 10 coste longitudinali; la superficie è glabra o densamente pubescente oppure ghiandolosa. Il pappo, se presente, è formato da scaglie (da 2 a 11) a forma ovata; le scaglie sono inoltre acuminate o aristate (in Hymenoxys).
Biologia Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama tramite farfalle diurne e notturne). Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra). Dispersione: i semi (gli acheni) cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). In questo tipo di piante avviene anche un altro tipo di dispersione: zoocoria. Infatti gli uncini delle brattee dell'involucro (se presenti) si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta. Inoltre per merito del pappo (se presente) il vento può trasportare i semi anche a distanza di alcuni chilometri (disseminazione anemocora).
Distribuzione e habitat La distribuzione delle specie di questa sottotribù è ristretta soprattutto all'areale del Messico del nord e USA meridionale (zone temperate secche con habitat aridi o semi-aridi).
Tassonomia La famiglia delle Asteracee (o Compositae, nomen conservandum), originaria del Sud America, è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre specie distribuite su generi. La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie; la sottofamiglia Asteroideae è una di queste e rappresenta l'evoluzione più recente di tutta la famiglia.
Filogenesi La tribù di questa voce (Helenieae) è una delle 21 tribù della sottofamiglia Asteroideae). Da un punto di vista filogenetico, Helenieae, all'interno della sottofamiglia, fa parte del gruppo "Helianthodae" (o anche "Heliantheae Alliance")...
Questo gruppo si distingue soprattutto per le brattee involucrali disposte su 1 – 3 serie, per le teche delle antere che sono spesso annerite e senza speroni e code, per la presenza di peli sotto la divisione dello stilo, per i rami dello stilo (gli stigmi) s'incurvano a maturità e per le appendici dello stilo che sono solitamente più corte della porzione stigmatica (tranne in Eupatoriaea).
All'interno della tribù, da un punto di vista filogenetico, la sottotribù occupa una posizione interna (il "core") ed è "sorella" della sottotribù Gaillardiinae. La struttura interna filogenetica della sottotribù indica il genere Baileya "fratello" del resto del gruppo, all'interno del quale i generi Psilostrophe / Ovicula occupano il "core" della sottotribù, e risultano "fratelli" degli altri tre generi restanti..
Il cladogramma a lato basato su alcune specie del gruppo dimostra la posizione filogenetica dei generi.
I caratteri distintivi delle specie di questa sottotribù sono: le brattee sono erette all'antesi; le venature delle corolle s'incontrano agli apici dei lobi; le appendici delle antere sulla faccia abassiale sono ricoperte da tricomi ghiandolari.
Il numero cromosomico delle specie di questa sottotribù varia da 2n = 30 fino a 2n = 38.
Composizione della sottotribù La sottotribù Tetraneurinae comprende 6 generi e 46 specie.
GenereN. specieDistribuzioneCaratteri più significativiFiori Amblyolepis DC., 1836Una specie:Amblyolepis setigera DC., 1836Texas e Messico nord-estIl portamento è erbaceo annuale. - La forma delle foglie è oblanceolata o largamente spatolata. - Le brattee dell'involucro sono disposte su due serie. - Gli acheni hanno 10 prominenti coste longitudinali.Baileya Harv. & A.Gray ex Torr., 1848 3Messico e USA (versante del Pacifico)Le lamine fogliari sono lanose, per lo più con forme trilobate o pennate. - I fiori de raggio hanno delle corolle gialle e arancioni con nervature gialle o marrone. - Il pappo è assente. Hymenoxys Cass., 1828 26America versante del Pacifico del nord e del sudLe foglie sono glabre o tomentose. - Le brattee esterne sono parzialmente connate. - Le corolle dei fiori del raggio sono decidue. Ovicula Manley, 2025Una specie:Ovicula biradiata Manley, 2025Tra il confine USA e Messico (deserto di Chihuahua)Il portamento delle piante è minuto, annuale, densamente lanoso e sono alte 1–2 cm. - I rami laterali sono prostrati. - Lle foglie basali sono densamente fitte. - I fiori de raggio sono 2 con corolle bianche e nervature marrone.Psilostrophe DC., 18387Messico settentrionale e USA occidentaleIl portamento delle piante, lanose, non è scaposo. - I fiori del raggio sono 1-6, quelli del disco 5-17. - Il pappo è formato da 4-8 scaglie ialine. Tetraneuris Greene, 18989USA occidentali e CanadaIl portamento delle piante, lanose, è scaposo. - Le foglie sono intere. - I fiori del raggio sono 7-27, quelli del disco 20-200
Tabella sinottica morfologica per i generi In questa tabella vengono messi a confronto alcuni caratteri dei generi della sottotribù.
Carattere/GenereHymenoxysTetraneurisAmblyolepisPsilostropheOviculaBaileyaPortamentoAnnuale (bienne) o perenneAnnuale o perenneAnnualeBienne o perenne - ArbustivoAnnuale effimeroAnnuale (bienne) o perenneFustoAltezzaEretto, glabro o peloso5–120 cmEretto (piante acaulescenti), variamente peloso5–50 cmEretto/decombente, poco pelose12–50 cmEretto, densamente lanoso8–50 cmProstrato, densamente lanoso1–4 cmEretto, lanoso15–75 cmFoglieBasali e cauline, semplici o con lobi, glabre o peloseBasali e cauline, da lineari a lanceolate, glabre o peloseCauline, da lineari a spatolate, peloseBasali e cauline, da lineari a spatolate, variamente lanoseBasali, ovate, densamente lanoseBasali e cauline, da lineari a ovate (pennate), densamente lanoseCapoliniSingoli o moltiSingoli o moltiSingoliSingoli o raggruppati variamenteSingoli e sessiliSingoli o moltiBratteeDiametro involucro2-3 serie, variamente pelose2,5–30 mm3 serie, variamente pelose6–20 mm2 serie, moderatamente pelose12–20 mm1-2 serie, densamente lanose2–7 mm3 serie, densamente lanose4–6 mm2 serie, moderatamente lanose5–25 mmFiori del raggio8-130, 7-278-131-825-7 o 20-55Fiori del disco25-5020-25020-505-2510-1210-20 o 40-100AcheniLunghezzaDa obconici a piramidali, glabri o pelosi1,4-4,7 mmDa obconici a obpiramidali, moderatamente tomentosi1,5–4 mmObconici con 10 coste, densamente tomentosi3-4,5 mmcilindrici o obpiramidali, variamente vilosi2,5–4 mmDa obconici a piramidali, densamente tomentosi1,5–2 mmStrettamente obpiramidali, ghiandolosi3–4 mmPappo0, 2-11 scaglie più o meno aristate4-8 scaglie aristate5-6 scaglie oavate4-8 scaglie ellittiche5 scaglie ovaliAssenteNumeri cromosomici2n=302n=302n=382n=32?2n=32
Chiave per i generi Per meglio comprendere ed individuare i vari generi della sottotribù l'elenco seguente utilizza il sistema delle chiavi analitiche:
1A: il portamento è erbaceo annuale; la forma delle foglie è oblanceolata o largamente spatolata; le brattee dell'involucro sono disposte su due serie; gli acheni hanno 10 coste longitudinali; Amblyolepis. 1B: il portamento è erbaceo annuale, bienne o perenne; la forma delle foglie è varia; le brattee dell'involucro sono disposte su 1-3 serie; gli acheni hanno 2-5 coste longitudinali;