La chiocciola di fango neozelandese (Potamopyrgus antipodarum) è una specie d'acqua dolce dotata di branchia e opercolo. Questo mollusco gasteropode appartiene alla famiglia Tateidae.
È originaria della Nuova Zelanda, dove si trova in tutto il paese. Tuttavia, è stata introdotta in molti altri paesi. È spesso considerata una specie invasiva perché può raggiungere densità molto elevate e competere con le specie autoctone, alterando gli ecosistemi.
È stata utilizzata nella ricerca scientifica come organismo modello.
Misura generalmente 4–6 mm di lunghezza, ma nella sua area d'origine può crescere fino a 12 mmZaranko, D. T., D. G. Farara and F. G. Thompson. 1997. Another exotic mollusk in the Laurentian Great Lakes: the New Zealand native Potamopyrgus antipodarum (Gray 1843) (Gastropoda, Hydrobiidae)..
Descrizione della conchiglia
La conchiglia è allungata e presenta una spirale destrorsa, con 7-8 giri (spire). Tra i giri sono presenti solchi profondi. I colori variano dal grigio e dal marrone scuro al marrone chiaro. L'altezza media è di circa 5 mm; la dimensione massima è di circa 12 mm. Potamopyrgus antipodarum è opercolata, dotata cioè di un "coperchio" che può sigillare l'apertura della conchiglia. L'opercolo è sottile e corneo, con un nucleo decentrato dal quale si irradiano marcature paucispirali (con poche spire). L'apertura della conchiglia è ovale e la sua altezza è inferiore a quella della spira. Alcune forme, comprese molte provenienti dai Grandi Laghi, mostrano una carena al centro di ogni giro, ossia una linea prominente, spesso angolata o affilata, che si sviluppa lungo ciascun giro della spirale della conchiglia. Altre presentano ornamentazioni periostracali come spine per la difesa contro i predatoriHolomuzki, J. R. and B. J. F. Biggs. 2006. Habitat–specific variation and performance trade–offs in shell armature of New Zealand mudsnails. Ecology 87(4):1038–1047..
Tassonomia Questa specie fu originariamente descritta come Amnicola antipodarum nel 1843 da John Edward Gray:
Il termine Nematura si riferisce a un genere tassonomico utilizzato nel XIX secolo. Gray lo citò per indicare che Paludina ventricosa doveva essere assegnata a un genere diverso da quello in cui era stata originariamente descritta.
Distribuzione Questa specie era originariamente endemica dei torrenti e dei laghi d'acqua dolce della Nuova Zelanda e delle piccole isole adiacenti. Successivamente è diventata una specie invasiva in molte aree, tra cuiHall, R. O. Jr., J. L. Tank and M. F. Dybdahl. 2003. Exotic snails dominate nitrogen and carbon cycling in a highly productive stream. Frontiers in Ecology and the Environment 1(8):407–411.:
Europa (dal 1859 in Inghilterra) Australia (compresa la Tasmania) Asia (Giappone e Iraq) Nord America (Stati Uniti e Canada)
In Europa Fu trovata in Europa per la prima volta a Londra nel 1859 e da allora si è diffusa in quasi tutto il continente. È considerata la 42ª specie più invasiva d'Europa e il secondo gasteropode europeo più invasivo.
I paesi in cui è stata segnalata sonoKuchař P. Potamopyrgus jenkinsi poprvé v Československu. Źiva, Prague, 31(1): pag 23.:
Regno Unito (dal 1859) Irlanda Germania Polonia Mar Baltico occidentale (dal 1887) Russia Regione del Mar Nero e del Mar d'Azov (dal 1951) Ucraina Svizzera Catalogna (dal 1952) Regione mediterranea della Francia Italia (dal 1961) Turchia Repubblica Ceca Slovacchia Grecia Belgio (presente almeno dal 1927) Portogallo (presente dalla seconda metà del XX secolo; oggi anche a Madeira) Danimarca Bulgaria Paesi Bassi
Negli Stati Uniti Rilevata per la prima volta negli Stati Uniti nel 1987 nel fiume Snake, nello Stato dell'Idaho, si è successivamente diffusa nel fiume Madison, nel fiume Firehole e in altri corsi d'acqua attorno allo Yellowstone National Park. Campioni di questa specie sono stati rinvenuti in gran parte degli Stati Uniti occidentali. Sebbene il metodo esatto di trasmissione sia sconosciuto, gli studi ipotizzano che sia stata introdotta tramite acqua trasportata contenente pesci vivi destinati alla pesca sportiva e successivamente diffusa attraverso le acque di zavorra delle navi o attrezzature contaminate, come gli stivali da guado. Negli Stati Uniti non possiede predatori naturali né parassiti specializzati e, di conseguenza, è diventata una specie invasiva.
Negli anni '90, le densità hanno superato i 300.000 individui per metro quadrato nel fiume Madison. Nei Grandi Laghi hanno raggiunto densità fino a 5.600 individui per metro quadrato ed è stata trovata a profondità comprese tra 4 e 45 metri su fondali di limo e sabbia.
Le lumache si sono ormai diffuse dall'Idaho alla maggior parte degli stati occidentali degli Stati Uniti, inclusi"Non-native snail turns up in Truckee River". Elko Daily Free Press. 20 May 2013. p. 4.:
Wyoming California Nevada Oregon Montana Colorado
Le autorità ambientali di questi Stati hanno cercato di rallentare la diffusione invitando il pubblico a prestare attenzione alla sua presenza e a congelare o riscaldare qualsiasi attrezzatura che possa contenerla. Alcuni fiumi sono stati temporaneamente chiusi alla pesca per evitare che i pescatori diffondessero ulteriormente la specie. Le lumache crescono fino a dimensioni più piccole negli Stati Uniti rispetto al loro habitat originario, raggiungendo al massimo circa 6 mm in alcune zone dell'Idaho, rendendo difficile notarle durante la pulizia dell'attrezzatura da pesca. Le specie clonali di chiocciola di fango neozelandese possono spesso sviluppare linee clonali con aspetti molto diversi tra loro, chiamati morfotipi. Le linee clonali sono gruppi di individui che derivano tutti da un unico "individuo fondatore" tramite riproduzione asessuata.
Tutte le popolazioni introdotte negli Stati Uniti e Canada sono clonali e costituite da femmine geneticamente identiche.
Ecologia
Habitat Tollera l'interramento nei sedimenti, prospera nei bacini idrografici alterati dall'attività umana e trae beneficio da elevati apporti di nutrienti, che favoriscono la crescita di alghe verdi filamentose. Si trova tra le macrofite (piante acquatiche macroscopiche) e preferisce le zone litorali dei laghi o i corsi d'acqua lenti con substrati costituiti da limo e materia organica. Tuttavia, tollera anche ambienti con forte corrente, dove può interrarsi nel sedimentoHolomuzki, J. R. and B. J. F. Biggs. 1999. Distributional responses to flow disturbance by a stream–dwelling snail. Oikos 87(1):36–47.Collier, K. J., R. J. Wilcock and A. S. Meredith. 1998. Influence of substrate type and physico–chemical conditions on macroinvertebrate faunas and biotic indices in some lowland Waikato, New Zealand, streams. New Zealand Journal of Marine and Freshwater Research 32(1):1–19..
Questa specie è eurialina, cioè capace di vivere in acque con differenti livelli di salinità, formando popolazioni sia in acqua dolce sia in acqua salmastra. La salinità ottimale secondo gli studi scientifici è uguale o inferiore a 5 ppt (parti per mille). Tuttavia, Potamopyrgus antipodarum è in grado di alimentarsi, crescere e riprodursi con salinità comprese tra 0 e 15 ppt, e può tollerare 30-35 ppt per brevi periodiJacobsen, R. and V. E. Forbes. 1997. Clonal variation in life–history traits and feeding rates in the gastropod, Potamopyrgus antipodarum: performance across a salinity gradient. Functional Ecology 11(2):260–267.Leppäkoski, E. and S. Olenin. 2000. Non–native species and rates of spread: lessons from the brackish Baltic Sea. Biological Invasions 2(2):151–163..
Tollera temperature comprese tra 0 °C e 34 °CCox, T. J. and J. C. Rutherford. 2000. Thermal tolerances of two stream invertebrates exposed to diurnally varying temperature. New Zealand Journal of Marine and Freshwater Research 34(2):203–208..
Abitudini alimentari Potamopyrgus antipodarum è un organismo brucatore e raschiatore. Si nutre diBroekhuizen, N., S. Parkyn and D. Miller. 2001. Fine sediment effects on feeding and growth in the invertebrate grazer Potamopyrgus antipodarum (Gastropoda, Hydrobiidae) and Deleatidium sp. (Ephemeroptera, Letpophlebiidae). Hydrobiologia 457(1–3):125–132.James, M. R., I. Hawes and M. Weatherhead. 2000. Removal of settled sediments and periphyton from macrophytes by grazing invertebrates in the littoral zone of a large oligotrophic lake. Freshwater Biology 44(2):311–326.:
detrito vegetale e animale; alghe epifite (che crescono sulle piante); alghe perifitiche (che crescono su superfici sommerse); sedimenti; diatomee (alghe microscopiche unicellulari).
Ciclo vitale
Potamopyrgus antipodarum è ovovivipara e partenogenetica. Ciò significa che può riprodursi senza fecondazione: le femmine trattengono gli embrioni all'interno di una sacca incubatrice fino alla nascita dei giovani. Le popolazioni native della Nuova Zelanda comprendono:
femmine diploidi che si riproducono sessualmente; femmine triploidi che si riproducono per partenogenesi producendo cloni; maschi sessualmente funzionali, che rappresentano meno del 5% della popolazione totale.
Importanza per la ricerca Poiché può riprodursi sia sessualmente sia asessualmente, è stata utilizzata come organismo modello per studiare vantaggi e svantaggi della riproduzione sessuale. La riproduzione asessuata permette a tutti gli individui di generare discendenti ed evita il costo energetico e temporale della ricerca del partner. Tuttavia, i discendenti sono cloni e quindi presentano poca variabilità genetica. Questo li rende vulnerabili ai parassiti: se un parassita riesce a superare le difese di un individuo, può potenzialmente infettare tutti i membri della popolazione clonale. La riproduzione sessuale, invece, rimescola i geni di resistenza attraverso crossing-over e assortimento indipendente dei gameti durante la meiosi. I geni di resistenza sono segmenti di DNA che permettono a un organismo di sopravvivere a sostanze che altrimenti lo danneggerebbero o ucciderebbero.
Di conseguenza, ogni individuo possiede una combinazione leggermente diversa di geni di resistenza, rendendo più difficile per un singolo parassita infettare l'intera popolazione. Le chiocciole di fango neozelandesi sono frequentemente infestate da parassiti trematodi. Questi parassiti sono molto abbondanti nelle acque basse e relativamente rari nelle acque profonde. Come previsto dalla teoria evolutivaFox J., Dybdahl M., Jokela J., Lively C. (1996). Genetic structure of coexisting sexual and clonal subpopulations in a freshwater snail (Potamopyrgus antipodarum). Evolution. 50 (4): 1541-1548:
nelle acque basse prevale la riproduzione sessuale, grazie alla maggiore resistenza ai parassiti; nelle acque profonde prevale la riproduzione asessuata, perché i vantaggi della resistenza non compensano i costi della riproduzione sessuale.
Riproduzione Ogni femmina può produrre da 20 a 120 embrioni per covata e genera mediamente circa 230 giovani all'annoSchreiber, E. S. G., A. Glaister, G. P. Quinn and P. S. Lake. 1998. Life history and population dynamics of the exotic snail Potamopyrgus antipodarum (Prosobranchia: Hydrobiidae) in Lake Purrumbete, Victoria, Australia. Marine and Freshwater Research 49(1):73–78.. La riproduzione avviene principalmente in primavera ed estate. Il ciclo vitale è generalmente annuale. L'elevata velocità riproduttiva ha permesso alla specie di aumentare rapidamente di numero negli ambienti colonizzati. La più alta concentrazione mai registrata è stata nel lago di Zurigo, in Svizzera, dove la specie ha colonizzato l'intero lago in sette anni (dal 1995 al 2002) raggiungendo una densità di 800.000 individui per metro quadratoLively, C. M. and J. Jokela. 2002. Temporal and spatial distribution of parasites and sex in a freshwater snail. Evolutionary Ecology Research 4(2):219–226..
Parassiti