Holocarpha Greene, 1897 è un genere di piante angiosperme dicotiledoni della famiglia delle Asteraceae, sottofamiglia Asteroideae, tribù Madieae e sottotribù Madiinae.

Etimologia Il nome del genere deriva dal greco "holo-" (= intero, completo) e "karphos" (= pula, involucro), e fa riferimento ai ricettacoli paleati.

Il nome scientifico del genere è stato definito dal botanico Edward Lee Greene (1843-1915) nella pubblicazione "Flora Franciscana: an attempt to classify and describe the vascular plants of middle California. San Francisco" (Fl. Francisc. 426) del 1897.

Descrizione

Portamento. Le specie di questo genere] hanno un habitus erbaceo annuale, sono inoltre aromatiche.....

Fusto. La parte aerea in genere è eretta, semplice o ramosa. Altezza media: 10-120 cm.

Foglie. Sono presenti sia foglie basali (formano delle rosette a disposizione opposta) che cauline a disposizione alternata; sono sessili. Le lamine delle foglie variano da lineari a oblanceolate; i margini sono seghettati o interi; le facce si presentano irsute o strigose, variamente sericee o villose; a volte sono punteggiate di ghiandole.

Infiorescenza. Le sinflorescenze sono composte da capolini peduncolati, solitari o raggruppati in cime panicolate o corimbose. Sono presenti delle brattee peduncolari. I capolini, di tipo radiato, sono formati da un involucro, con forme da obconiche o da campanulate a più o meno globose, composto da 3-16 brattee disposte su una serie, al cui interno un ricettacolo fa da base ai fiori di due tipi: fiori del raggio e fiori del disco. Le brattee dell'involucro hanno delle forme ellittiche, oblanceolate o obovate, la consistenza è erbacea e ciascuna avvolge per metà un fiore ligulato. Il ricettacolo è piatto o convesso, può essere ispido o glabro, è inoltre provvisto di pagliette a protezione della base dei fiori tubulosi (quelli del disco).

Fiori. I fiori sono tetra-ciclici (formati cioè da 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (calice e corolla formati da 5 elementi). Si distinguono in: fiori del raggio (esterni): da 3 a 16; sono femminili e fertili; la forma è ligulata (zigomorfa); fiori del disco (centrali): sono più numerosi (9-90) con forme brevemente tubulose e attinomorfe; alcuni sono ermafroditi gli altri sono funzionalmente maschili.

Formula fiorale: */x K , [C (5), A (5)], G 2 (infero), achenio.

Calice: i sepali del calice sono ridotti ad una coroncina di squame.

Corolla: fiori del raggio: la forma della corolla alla base è più o meno tubulosa-imbutiforme, mentre all'apice è ligulata con 2-3 profondi lobi; le corolle sono colorate di giallo; fiori del disco: la forma è tubulare; i tubi sono corti e le gole hanno una forma a imbuto; la parte apicale ha 5 lobi con forme variabili da deltate a lanceolate-ovali; i colori sono giallo o varietà più scure.

Androceo: l'androceo è formato da 5 stami con filamenti liberi e antere saldate in un manicotto circondante lo stilo. Le antere, da gialle a brunastre o rossastre a viola scuro, sono provviste di appendici con forme da lobate a deltate, ma prive di ghiandole. Le cellule dell'endotecio sono a forma da quadrata a cilindrica, con un ispessimento polare. Il polline è sferico con un diametro medio di circa 25 micron; è tricolporato (con tre aperture sia di tipo a fessura che tipo isodiametrica o poro) ed è echinato (con punte sporgenti).

Gineceo: l'ovario è infero uniloculare formato da 2 carpelli. Lo stilo è unico e con due stigmi nella parte apicale. Gli apici degli stigmi sono subulati o aristati. Le appendici spesso sono più corte delle linee stigmatiche che sono disposte su due linee e marginali.

Frutti. Il frutto è un achenio senza pappo. La forma degli acheni dei fiori del raggio è obcompressa con apici rostrati e facce glabre. Gli acheni dei fiori del disco sono clavati, con apici senza rostro e facce glabre.

Biologia Riproduzione . Questa specie si riproduce per impollinazione tramite il vento (impollinazione anemogama) o insetti.

Dispersione. La dispersione dei semi avviene inizialmente a causa del vento (dispersione anemocora); una volta caduti a terra sono dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (mirmecoria) o da altri animali (zoocoria); gli uncini delle brattee dell'involucro si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta.

Distribuzione e habitat Le specie di questo genere sono distribuite in California e Messico (nord-occidentale).

Sistematica La famiglia delle Asteraceae (o Compositae, nomen conservandum) è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre specie distribuite in generi. La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie; la sottofamiglia Asteroideae è una di queste e rappresenta l'evoluzione più recente di tutta la famiglia.

Specie Il genere comprende 4 specie: Holocarpha heermannii (Greene) D.D.Keck Holocarpha macradenia Greene Holocarpha obconica (J.C.Clausen & D.D.Keck) D.D.Keck Holocarpha virgata (A.Gray) D.D.Keck

Filogenesi Questo genere appartiene alla sottotribù Madiinae della tribù Madieae; entrambi appartengono al clade denominato Phytomelanic cipsela o chiamato anche gruppo "Heliantheae Alliance", caratterizzato dalla presenza nella cipsela di uno strato di fitomelanina. La sottotribù è caratterizzata da brattee dell'involucro che in parte o del tutto racchiudono l'ovario dei fiori del raggio oppure il relativo achenio; dal ricettacolo che è del tutto o parzialmente provvisto di pagliette (nei capolini discoidi le pagliette sono indistinguibili dalle brattee dell'involucro).

Il genere Holocarpha nella sottotribù occupa una posizione filogenetica abbastanza centrale e fa parte del gruppo Centromadia, Deinandra e Holocarpha, è inoltre strettamente imparentata con Calycadenia e Osmadenia. Inoltre dati filogenetici molecolari collocano questo genere come il "gruppo fratello" più prossimo al genere "Deinandra". Il genere comprende quattro specie annuali, caratterizzate da un insolito numero cromosomico di base x = 6, evolutosi tramite un'estesa disploidia discendente (eventi di fusione cromosomica che riducono il conteggio ancestrale).

Alcuni caratteri distintivi del genere: le piante hanno un ciclo biologico annuale; le brattee dei peduncoli sono provviste all'apice di una ghiandola a cavità; il ricettacolo è provvisto di pagliette per tutti i fiori.

Il numero cromosomico delle specie di Holocarpha è: 2n = 8 e 12.

Note

Bibliografia

Voci correlate Generi di Asteraceae

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Categoria:Asteroideae