Hygrolembidium isophyllum R.M. Schust., 1968 è un'epatica fogliosa della famiglia Lepidoziaceae,Cfr. e . una delle sole quattro specie note di Marchantiophyta appartenenti al subelemento fitogeografico subantartico americano.Le quattro specie note, pari al 14,8% della Flora marcanziofita totale, sono: Cephalozia badia (Gottsche) Steph., 1908; Evansianthus georgiensis (Gottsche) R.M. Schust. & J.J. Engel, 1973; Hygrolembidium isophyllum R.M. Schust., 1968 e Chiloscyphus dissitifolius (Herzog & Grolle) Hentschel & Heinrichs, 2007 = Pachyglossa dissitifolia Herzog & Grolle, 1959 (cfr. ).
L'epatica fu descritta per la prima volta nel 1968, dal briologo statunitense Rudolf Mathias Schuster,Più precisamente, R. M. Schuster (1921-2012) era tedesco di nascita ma era cittadino statunitense dall'età di 16 anni (cfr. ). sulla base di due soli germogli sterili raccolti a circa 900 m di altitudine sul Cerro Garibaldi, nell'Isla Grande della Terra del Fuoco, in Argentina, tra Ushuaia e Rio Grande, a SE del lago Escondido.Cfr. e
Schuster riconobbe nell'epatica una specie non ancora descritta e, pur manifestando riserve sulla sua corretta collocazione sistematica, ritenne di assegnare il taxon al genere Hygrolembidium, da lui stesso fondato nel 1963,Cfr. . con l'epiteto specifico isophyllum,Cfr. .
In Antartide la specie è stata rinvenuta per la prima volta nel 1980, sull'Isola Ardley, un piccolo isolotto situato nella Baia di Maxwell, nei pressi della penisola Fildes all'estremità sud-occidentale dell'isola di re Giorgio.Cfr. 1.
Descrizione La descrizione originaria di Schuster, del 1968, fu parzialmente completata nel 1974 dal briologo statunitense John Jay Engel, che descrisse e figurò per la prima volta il gineceoCfr. . e lo sporofito di H. isophyllum, esaminando esemplari fertili della nuova specie, provenienti dalla penisola di Brunswick.Cfr. .
Successivamente, nel 1987, i due briologi pubblicarono insieme una lunga monografia sulle Lembidioideae, sottofamiglia delle Lepidoziaceae, con una dettagliata descrizione della nuova specie.Cfr. .
Più recentemente, una panoramica sul taxon è stata pubblicata dai briologi Halina Bednarek-Ochyra, Jiří Váňa, Ryszard Ochyra e Ronald I. Lewis Smith, in un volume monografico sulle epatiche antartiche, edito nel 2000.Cfr. .
Secondo questi autori, le piantine della nuova epatica, di colore da biancastro a verde-giallastro, traslucido, di consistenza tenera, sono di piccole o medie dimensioni, iulacee,Cfr. . isofilleCfr. . o quasi, e crescono in ciuffi più o meno densi (cespitose), o sparse.Cfr. e .
I fusticini principali (caulidi)Cfr. . sono eretti o ascendenti, semplici o più comunemente ramificati, con rami che si originano all'ascella delle foglie (rami laterali intercalari) o all'ascella degli amfigastriCfr. . (rami ventrali intercalari). Alti da 4-5 a 12-15 mm, portano talvolta rami stoloniformi, carnosi, microfilliCfr. . e provvisti di rizoidi, originatisi dalle base degli amfigastri o dalle parti prive di foglie del fusto. In sezione trasversale, mostrano un cortexCfr. . con numerose file di cellule corticali ialine a parete cellulare sottile o leggermente ispessite (25-35 μm) che circondano 8-11 strati di cellule medullari,Cfr. . un po' più grandi (30-40 μm) e a parete sottile.
Le foglioline vegetative (fillidi),Cfr. . a inserzione fogliareCfr. . da trasversale a localmente debolmente succuba,Cfr. . con orientamento fogliare trasversale, sono da contigue a strettamente embricate,Cfr. . pellucide, delicate, fortemente concave o cupuliformi, reniformi, ampiamente cordate.Cfr. . Da suborbicolariCfr. . a ampiamente orbicolari-ovate, (0,5-0,6 mm × 0,4-0,5 mm), monostratificate o raramente bi-(o tri-)stratificate (ma solo nelle porzioni mediane e basali), ottuse, da arrotondate-troncate a retuseCfr. . o emarginate,Cfr. . mai nettamente lobate all'apice, hanno margini fogliari interi, con 5-20 papille mucipareCfr. . e cuticolaCfr. . liscia. Apici da arrotondato-troncati a retusi o emarginato, mai distintamente lobati.
La lamina fogliare mostra, in sezione traversale, cellule da quadrangolari a sub-quadrangolari (25-30 × 25-35 μm, in vista superficiale), a parete sottile o leggermente ispessita. TrigoniCfr. . assenti. Presenza di 3-5 piccoli corpi oleosiCfr. . botrioidiCfr. . nella maggior parte (in tutte?) delle cellule fogliari epidermiche intramarginali e subapicali.
Il sistema sessuale è dioico.Cfr. e . La gametangescenza femminileCfr. . è terminale, su corti rami intercalari.Cfr. . I perianziCfr. . sono lunghi, spessi un solo strato cellulare nelle porzioni mediana e superiore e due-tre in quelle basali. A forma di fuso o ampiamente ovati, da scarsamente a nettamente trigoniCfr. . nella metà inferiore, pluriplicati nella metà distale, presentano a volte careneCfr. . più o meno arrotondate e non taglienti. Ristretti verso la bocca, che è lobulata e a margine irregolarmente ondulato-denticolato e mostra piccoli lobi, con papille mucipare marginali. Tre serie di brattee, bistratose nella regione basale, e bratteole, da più o meno profondamente concave a sub-navicolari,Cfr. . ovate, con papille mucipare sui margini e soprattutto sugli apici.
A fecondazione avvenuta, lo sporofito sviluppa una setaCfr. . del tipo LepidoziaCome tutte le specie del suo genere, H. isophyllus ha una seta con un diametro di 7-10 cellule, con 18–20 cellule epidermiche, disposte in file longitudinali molto regolari, che circondano un nucleo interno di 24 fino a 60-62 cellule più piccole, con angoli leggermente ispessiti (cfr. e ). e una capsulaCfr. . ovata con una parete spessa pluristratificata.La parete ha uno spessore di 4-6 strati cellulari, di cui quello più esterno formato da grandi cellule, da rettangolari a sub-squarrose, con pareti radiali ricoperte a volte da ispessimenti nodulari (cfr. ) rosso-marroni, interconnessi da ispessimenti di tipo laminare. Gli strati intermedi mostrano cellule volumetricamente omogenee, più piccole con o senza ispessimenti radiali, Lo strato interno è composto da cellule irregolarmente rettangolari caratterizzate da bande semianulari solitamente incomplete o da estensioni nodulari variabili che originano da deboli rigonfiamenti radiali (cfr. ). Le sporeCfr. . (17-21 μm), da globose a ampiamente ovate, hanno esosporioCfr. . rosso-marrone e sono ricoperte da numerose creste vermicolari, da corte a lunghe, fittamente ravvicinate, irregolari e talvolta ramificate. Gli elateriCfr. . sono generalmente lunghi (126-169 μm) e sottili (8-12 μm) e si assottigliano gradualmente verso le estremità. Interamente bispiralati, ma anche tri- o quadrispiralati nella porzione mediana e bispiralati solo alle estremità, con spirali giallo-marroni.Cfr. e .
Distribuzione e habitat H. isophyllum è una specie piuttosto rara con un areale di distribuzione strettamente subantartico che include alcune isole dell'oceano Atlantico meridionale, quali la Georgia del Sud e l'arcipelago delle Falkland, e le aree montuose delle estreme regioni meridionali del Sud America, la penisola di Brunswick in Patagonia, l'arcipelago della Terra del Fuoco, spingendosi a nord fino a Punta Arenas e Puerto Natales, a circa 52°S, nella regione di Magellano e dell'Antartide Cilena, nella Patagonia occidentale.Nella fascia climatica temperata dell'emisfero australe, la specie viene comunque considerata subantartica, poiché i siti di rinvenimento dell'epatica sono tutti ad altitudini elevate, o relativamente elevate, dove si ritrovano le condizioni fredde, tipiche delle latitudini subantartiche (cfr. ).
Verso sud, nell'ecozona antartica marittima, l'epatica è stata rinvenuta, a quote comprese tra il livello del mare e 250 m, nelle Shetland Meridionali (isola di re GiorgioLa specie è molto rara sull'Isola di Re Giorgio, segnalata in una sola località sull'isola Ardley, nei pressi della penisola Fildes. Raccolta su suolo umido a livello del mare, o su rocce fessurate di terrazzi marini, in comunità dominate da licheni del genere Usnea, in associazione con l'epatica Syzygiella teres (Carrington & Pearson) Váňa, 2013 e il muschio Andreaea regularis MüIl. Hal., 1890 (cfr. ). e isola Nelson) e nelle Orcadi Meridionali (isola dell'Incoronazione, isola Lynch, Moe e, con maggiore frequenza, nell'isola di Signy).Cfr. .
H. isophyllum vegeta sia su suolo che su terreni ghiaiosi o pietrosi, su conoidi detritiche, tra massi, pietre e rocce, al di sotto di nevai tardivi, ai margini di ruscelli, su pietre sollevate dal gelo, in aree soggette a stillicidio o dilavamento e, comunque, in ambienti umidi, spesso in associazione con licheni fruticosi e muschi a cuscinetto.Principalmente: Bartramia patens Brid., 1903; Ceratodon purpureus (Hedw.) Brid., 1826; Dicranoweisia brevipes (Müll. Hal.) Cardot, 1905; Notoligotrichum trichodon (Hook. & Wilson) G.L. Sm., 1971; Polytrichastrum alpinum (Hedw.) G.L. Sm., 1971; Racomitrium sudeticum (Funck) Bruch & Schimp., 1845; Warnstorfia sarmentosa (Wahlenb.) Hedenäs, 1993 e Andreaea spp. (cfr. ). Occasionalmente l'epatica si sviluppa su banchi di torba umidi, frammista con i muschi dominanti Polytrichum strictum e Chorisodontium aciphyllum.Polytrichum strictum Menzies ex Brid., 1801 e Chorisodontium aciphyllum (Hook. f. & Wilson) Broth., 1924 (cfr. ). Analogamente in ambiente di torbiera montana ombrotrofica, è stata rinvenuta tra Punta Arenas e Puerto Natales in siti che, trovandosi sul versante orientale delle Ande, si caratterizzano invece per avere microclima relativamente secco.Cfr. .
Più recentemente, una vasta popolazione di H. isophyllum è stata rinvenuta ad Harmony Point, sull'Isola Nelson, durante la campagna di rilevamento fitosociologico del gennaio-febbraio 2019, svolta all'interno dell'Area specialmente protetta dell'Antartica (codice ASPA 133), nell'ambito del progetto brasiliano di ricerca scientifica Terrantar (Núcleo Terrantar o Rede Terrantar).Cfr. .
La popolazione, sterile come è di norma per gli esemplari antartici, si estendeva per circa 50 m × 30 m su un'area pianeggiante, molto umida a causa della fusione della neve, a un'altitudine di 64 m s.l.m., formando una copertura verde chiaro, assieme a Polytrichastrum alpinum, Warnstorfia sarmentosa, Sanionia uncinataSanionia uncinata (Hedw.) Loeske, 1907. e, in alcuni punti, a Cephalozia varians.Cephalozia varians (Gottsche) Steph., 1901 accettata come Cephaloziella exiliflora (Taylor) Douin, 1920 (cfr. ).Cfr. .
Tassonomia Quando, nel 1968, Schuster caratterizzò Hygrolembidium isophyllum come specie nuova, ne volle sottolineare contestualmente l'unicità, istituendo il sottogenere monotipico Hygrolembidium subg. Hygrobiellopsis.
La denominazione del nuovo sottogenere, mancando però della descrizione in latino del taxon, risultava un nomen nudum., privo quindi di validità tassonomica. Il nome sarebbe stato validato, solo diversi anni dopo, da che avrebbero istituito, formalmente, il nome validamente pubblicato di per sé: Hygrolembidium subg. Hygrobiellopsis R.M. Schust. ex Bedn.-Ochyra, Váňa, Ochyra & R.I.L. Sm., 2000.Cfr.
Intanto, nel 1974, Engel, esaminando diverse collezioni di H. isophyllum e, in particolare, esemplari fertili con perianzio e sporofito, caratteri tassonomici fondamentali ai fini diagnostici, aveva confermato l'assegnazione della nuova specie al genere Hygrolembidium, al cui interno convenne di mantenere Hygrobiellopsis, allo stesso livello gerarchico di sottogenere proposto da Schuster.Cfr. .