Lala degli Insetti è un organo, primariamente deputato alla locomozione aerea, presente in tutti gli pterigoti allo stadio di immagine, con l'eccezione dei gruppi e delle specie che hanno acquisito atterismo secondario per adattamento o specializzazione. È analoga ma non omologa all'ala di altri animali volanti come uccelli e pipistrelli. L'organo è assente nell'ordine dei tisanuri (apterigoti) per atterismo primitivo. In alcuni gruppi sistematici le ali subiscono modificazioni morfologiche e strutturali che le trasformano in organi deputati ad altre funzioni.
Caratteri generali
Le ali sono lamine estremamente appiattite derivanti da espansioni degli angoli tergo-pleurali del meso e del metatorace. Sono al massimo quattro e possono ridursi nel numero o anche essere assenti.
Sono organi vivi, nei quali, entro appositi condotti, detti nervature o vene, scorre l'emolinfa e passano nervi e trachee. Le nervature contribuiscono a dare un'impalcatura alle lamine alari e ricevono nomi diversi a seconda della loro posizione sull'ala. Le aree delimitate dalle nervature sono dette cellule. Il numero, il decorso, il grado di ramificazione delle nervature e, di conseguenza, il numero e la forma delle cellule, sono caratteri di grande importanza sistematica, in particolare nei ditteri e negli imenotteri. La nervatura costale, che corre lungo il margine anteriore, forma spesso un ingrossamento, detto pterostigma o stigma, la cui funzione è meccanica in quanto associata alla distribuzione delle forze durante il volo.
La superficie dell'ala è suddivisa in tre regioni morfologiche. La parte più estesa, che comprende le nervature più robuste (dalla costa alla cubito) è detta regione remigante. Dietro questa è presente la regione anale o vanno, in genere percorsa da nervature più sottili e non ramificate o anche del tutto priva di venatura. In molti Insetti, fra la regione anale e l'estremità ascellare posteriore dell'ala è presente un'ulteriore estensione, di ridotto sviluppo, detta regione jugale o alula, quasi sempre priva di nervature. La regione jugale è assente nei Palaeoptera, gruppo più primitivo degli pterigoti, rappresentato attualmente dagli ordini odonata ed Ephemeroptera. Le regioni anale e jugale sono facilmente riconoscibili per la venatura più lassa e per il profilo del margine posteriore, in quanto presenta in genere una rientranza, più o meno accentuata, passando dalla remigante all'anale e da questa alla jugale.
Scleriti ascellari
Nel tipo primitivo, riconducibile a quello dei Palaeoptera, l'ala si collega al torace senza alcuna articolazione: la lamina dorsale è in continuità con il tergite, quella ventrale con la pleura. Con l'evoluzione, il passaggio dall'ala al torace avviene attraverso un'articolazione, costituita da tre scleriti, detti pterali; questi, a loro volta, sono collegati ad altri due scleriti articolari, detti basalare e subalare. Il basalare e il subalare sono differenziati dall'estremità dorsale della pleura, rispettivamente dall'episterno e dall'epimero; fra essi s'interpone un processo pleurale, precisamente situato sopra la sutura pleurale e che partecipa all'articolazione ascellare.
In alcuni ordini (Ditteri, Imenotteri), l'attacco costale dell'ala anteriore, rappresentato dall'articolazione fra il primo pterale e il basalare, è protetto da uno sclerite detto tegula, differenziato dal mesonoto.
Organi di collegamento Le ali, se in numero di quattro, sincronizzano spesso i battiti mediante apparati di agganciamento che hanno struttura e nomi diversi a seconda dei gruppi. Gli organi di collegamento si riscontrano fra i Rincoti, i Lepidotteri e gli Imenotteri.
Nei Rincoti il collegamento avviene per mezzo di un incastro fra apposite strutture dei margini delle due ali: negli Eterotteri il margine anteriore dell'ala posteriore forma un ispessimento che si incastra fra due rilievi sclerificati presenti sul margine posteriore dell'ala anteriore; negli Omotteri avviene il contrario. I Lepidotteri hanno il margine posteriore dell'ala anteriore ispessito in modo da trattenere una o più setole disposte lungo il margine anteriore dell'ala posteriore. Negli Imenotteri si ha una struttura basata sullo stesso principio: il margine posteriore dell'ala anteriore mostra un ispessimento, sul quale si aggancia una serie di uncini (detti hamuli) disposti lungo il margine anteriore dell'ala posteriore.
Tipi morfofunzionali
In generale, gli Insetti della sottoclasse Pterygota dispongono di due paia di ali, entrambe di consistenza membranosa, di aspetto trasparente e più o meno iridescente e, infine, impiegate per il volo. A prescindere dalle forme di meiotterismo, in alcuni gruppi sistematici possono riscontrarsi particolari adattamenti morfologici, anatomici e funzionali. Quelli di maggiore rilevanza sono i seguenti.
Organi complementari al volo In questi casi, l'ala subisce modificazioni tali da perdere la sua funzione primitiva e acquisisce altre funzioni sempre associate al volo. Nella fattispecie, l'ala subisce una forte riduzione e si trasforma in bilanciere, assumendo funzioni giroscopiche. Sono trasformate in bilancieri le ali posteriori dei Ditteri e dei maschi dei Rincoti Coccidi e le ali anteriori dei maschi degli Strepsitteri.
Ali sclerificate
In questi casi, il tegumento delle ali anteriori subisce un ispessimento più o meno marcato della cuticola (sclerificazione). L'ispessimento interessa solo una parte dell'ala o si estende a tutto l'organo e assume una funzione di protezione nei confronti delle ali posteriori. Il grado di sclerificazione del tegumento varia secondo il gruppo sistematico e le ali anteriori assumono una denominazione specifica in funzione delle caratteristiche: Elitre: sono le ali anteriori dei Coleotteri, interamente sclerificate e particolarmente robuste. La funzione protettiva raggiunge il massimo grado in alcuni Coleotteri, dove si ha la fusione delle elitre lungo il loro margine posteriore, per formare un'unica struttura protettiva. Durante il volo, le elitre sono tenute sollevate in modo da lasciare fuoriuscire le ali posteriori. Queste ultime presentano una particolare articolazione della costa, in modo che le ali si possano ripiegare completamente, in stato di riposo, sotto le elitre. Alcuni Coleotteri presentano dei meccanismi altamente sofisticati, che permettono il dispiegamento delle ali posteriori facendole scivolare sotto le elitre senza che queste vengano sollevate.
Tegmine: sono le ali anteriori degli Ortotteri e di alcuni gruppi di Rincoti Omotteri (superfamiglie Membracoidea e Cercopoidea, comprendenti Rincoti comunemente noti come cicaline e sputacchine). Sono totalmente sclerificate, ma nel complesso si presentano meno robuste delle elitre dei Coleotteri. Emielitre: sono le ali anteriori della generalità dei Rincoti Eterotteri, fatta eccezione per quelli che hanno uno sviluppo dello scutello tale da ricoprire l'intero addome. Le emielitre sono sclerificate solo nella metà prossimale, mentre la restante parte è membranosa. Le ali anteriori degli Eterotteri che hanno uno sviluppo notevole dello scutello sono invece interamente membranose.
Rivestimenti In alcuni gruppi sistematici le ali, pur restando membranose, diventano opache perché rivestite da setole, squame o cera. Il rivestimento può dare origine anche a colorazioni zonali, spesso di notevole intensità. La copertura di cera si riscontra, ad esempio, negli Aleurodidi (Rhynchota: Homoptera). La copertura con squame si riscontra nella maggior parte dei Lepidotteri. La copertura con peli o setole si riscontra nella generalità dei Tricotteri e in diversi Imenotteri Calcidoidi.
Venatura e celle
Come si è detto in precedenza, le nervature (o vene) sono tubuli sclerificati all'interno dei quali passano trachee, emolinfa e nervi; a prescindere dalla specifica funzione, gli Autori hanno dato un'importanza particolare a questo elemento morfologico, fondamentale per la determinazione tassonomica in alcuni ordini. Il numero, la distribuzione, il decorso, la ramificazione sono caratteri che identificano specifici gruppi sistematici, distinguendoli da altri simili, perciò si è data una particolare attenzione alla nomenclatura relativa alla venatura.
Le cellule sono le aree, in genere membranose e trasparenti, delimitate dalla rete di nervature. Sono distinte in cellule aperte e chiuse. Le prime sono localizzate lungo il margine dell'ala, le seconde più internamente e delimitate completamente dalle venature. Il numero delle cellule dipende dalla fittezza della rete di nervature e, in particolare, dal grado di ramificazione delle vene longitudinali e del numero di vene trasversali. Nella maggior parte delle categorie sistematiche la rete di nervature è relativamente semplificata, ma in alcuni ordini, come ad esempio gli Odonati e i Neurotteri, il numero di cellule è elevato, in virtù della presenza di numerose nervature trasversali.
Date le differenze notevoli che intercorrono fra i vari ordini, è spesso difficile, se non impossibile, interpretare in modo certo le omologie: in alcuni casi è facile riconoscere una specifica nervatura nelle varie tipologie di ali, in altri si verifica una semplificazione strutturale con la fusione o la scomparsa di nervature o la loro ramificazione. Ne consegue che la letteratura non concorda universalmente con gli standard di nomenclatura; d'altronde, le notevoli differenze fanno sì che i modelli teorici di riferimento si prestino meglio per la determinazione sistematica nell'ambito di singoli ordini. Nel corso della storia dell'Entomologia si sono perciò proposti differenti modelli di riferimento, che in parte si sovrappongono adottando la stessa terminologia. Dal momento che la terminologia è fondamentale per la classificazione nell'ambito degli ordini Diptera e Hymenoptera, in questa sede si approfondiscono gli standard di denominazione maggiormente usati in questi ambiti e che fondamentalmente fanno capo al Sistema Comstock-Needham, concepito per i Ditteri, e a quello di Ross, concepito per gli Imenotteri.
Sistema Comstock-Needham Il sistema Comstock-Needham fu concepito da John Henry Comstock e James George Needham nel 1898 e si adatta in modo particolare a definire la nomenclatura delle nervature dell'ala dei Ditteri. Le convenzioni fondamentali adottate in questo sistema sono le seguenti: Le nervature sono distinte in longitudinali e trasversali; le prime sono indicate con l'iniziale maiuscola, le seconde con l'iniziale minuscola. Le nervature longitudinali decorrono dalla zona ascellare verso uno dei margini, mentre le trasversali mettono in connessione fra loro le vene longitudinali. Poiché la disposizione delle nervature non è sempre ben definita, gli Autori considera alcune nervature trasversali come ramificazioni di quelle longitudinali. Ogni cellula compresa fra due vene longitudinali prende il nome della vena che la delimita anteriormente. Ad esempio le cellule comprese fra la subcosta e la radio sono denominate subcosta. Ogni cellula compresa fra due ramificazioni prende il nome del ramo che la delimita posteriormente. Ad esempio, la cellula compresa fra il primo e il secondo ramo della radio (R2 e R3) è denominata radio 3 (R3). Quando più cellule sono delimitate da nervature trasversali, prendono tutte lo stesso nome con una numerazione ordinale che segue l'ordine prossimale-distale. Ad esempio, le due cellule comprese fra la costa e la subcosta e separate dalla prima omerale, prendono rispettivamente il nome di prima costa (quella prossimale) e seconda costa (quella distale).
Nomenclatura relativa alle nervature (a sinistra) ed alle cellule dell'ala (a destra), secondo il sistema Comstock-Needham. In rosso: nervature longitudinali. In blu: nervature trasversali.Legenda:C: costa; Sc: subcosta; R: radio; Rs: settore del radio; M: media; Cu: cubito; A: anali; h: omerali; r: radiali; s: settoriali; r-m: radio-mediali; m-cu: medio-cubitali; cu-a: cubito-anali.