Pterodactylus (dal greco ptéron che significa ‘penna, ala’, e dáktylos che significa ‘dito’, quindi ‘dalle dita alate’; ), in italiano comunemente noto come "pterodattilo", è un estinto genere di pterosauro, i cui membri sono popolarmente chiamati "pterodattili". Attualmente, il genere contiene una singola specie, Pterodactylus antiquus, che oltre ad essere la specie tipo è anche il primissimo genere di pterosauro mai rinvenuto.
I principali ritrovamenti di resti fossili di questo animale sono stati rinvenuti soprattutto nei Calcari di Solnhofen, di Baviera, in Germania, risalenti alla fine del periodo Giurassico (inizio Titoniano), circa 150,8-148,5 milioni di anni fa, anche se alcuni resti frammentari sono stati rinvenuti anche in altre aree in Europa e in Africa.
Questo animale era un predatore che probabilmente si cibava soprattutto di pesci e piccoli invertebrati marini. Come tutti gli pterosauri, anche le ali dello Pterodactylus erano formate da una membrana di pelle che si estendeva dalla fine del quarto dito della "mano" fino agli arti posteriori. L'ala era supportata, ulteriormente, internamente da fibre di collagene ed esternamente da strutture cheratinose.
Descrizione
Pterodactylus è noto per oltre 30 esemplari fossili, e anche se la maggior parte di questi fossili appartiene ad esemplari giovani, molti sono completi e perfettamente conservati. Questo animale era relativamente piccolo: con un'apertura alare di 1,04 metri da adulto, Pterodactylus quasi spariva di fronte ai futuri pterosauri che seguiranno. La lunghezza massima per un esemplare adulto, invece, si aggirava 50-80 cm (stime sulla base di un esemplare adulto completo di cranio). Un tempo si pensava che altre "specie" fossero ancora più piccole. Tuttavia, successivi studi stabilirono che si trattava in realtà di esemplari giovani, così come i suoi parenti contemporanei Ctenochasma, Germanodactylus, Aerodactylus, Aurorazhdarcho e Gnathosaurus.
I crani degli esemplari adulti di Pterodactylus, erano lunghi e sottili e presentavano circa 90 denti stretti e conici. I denti si trovavano solo nella parte anteriore del becco, e diventavano sempre più piccoli man mano che andavano nella parte posteriore del becco (a differenza di altri pterosauri suoi contemporanei, che avevano denti omogenei in tutta la bocca o erano assenti nella parte anteriore del becco). I denti posteriori più piccoli si trovavano soprattutto sotto la parte frontale della Fenestra nasoantorbitale, ossia la più grande apertura del cranio. Diversamente dalle specie affini, il cranio e le mascelle dello Pterodactylus erano dritte e non proiettate verso l'alto come nelle specie successive.
Come quasi tutti gli pterosauri, anche Pterodactylus, possedeva una cresta sul cranio, tuttavia questa cresta non era formata da ossa come nelle specie successive, ma formata principalmente da tessuti molli. Negli adulti questa cresta era estesa tra il bordo posteriore della Fenestra antorbitale (la più grande apertura nel cranio) e la parte posteriore del cranio. La struttura aveva una piccola base ossea, che fungeva da base d'appoggio per i tessuti che la formavano, una simile struttura era presente anche nell'affine Germanodactylus. Creste solide sono state trovate solo negli esemplari completamente sviluppati, indicando che solo gli esemplari adulti e che avevano raggiunto la maturità sessuale possedevano tale struttura. Nel 2013, il paleontologo Bennett ipotizzò che la struttura di tessuti molli poteva estendersi fin dietro il cranio, tuttavia, lo stesso Bennet ha affermato che non vi è alcuna prova di ciò. Sulla base di due esemplari adulti (BSP AS I 739 e BMMS 7) la cresta ossea è lunga circa 47,5 (circa il 24% della lunghezza totale del cranio) e alta 0,9 millimetri sopra l'orbita; tuttavia è ignoto quanto fosse alta la struttura in tessuto molle. Vari esemplari precedentemente riferiti a P. antiquus conservano ancora la testimonianza di estensioni di tessuti molli di queste creste, tra cui una "linguetta occipitale", una struttura flessibile e simile in forma ad una linguetta che si estende nella parte posteriore del cranio. Tuttavia, la maggior parte di questi campioni sono stati riclassificati nella specie correlata Aerodactylus scolopaciceps. Tuttavia, ancora uno di questi esemplari è ancora considerato uno Pterodactylus. Questo esemplare, catalogato come BSP 1929 I 18, possiede anch'esso una linguetta occipitale simile a quella di Aerodactylus. Questo esemplare possiede anche una piccola cresta vagamente triangolare di tessuto molle che si estende per tutta la lunghezza del cranio, e avente il suo picco sopra le orbite.
Classificazione
Il genere ora conosciuto come Pterodactylus era stato originariamente nominato come "Petro-Dactyle" da Cuvier, nel 1809, anche se questo nome è dovuto ad un errore tipografico, poi corretta da Cuvier in "Ptero-Dactyle". Nel 1812, Samuel Thomas von Sömmerring nominò lo stesso esemplare come Ornithocephalus antiquus. Il nome del genere fu emendato al corrente Pterodactylus da Costantino Samuel Rafinesque, nel 1815. Nel 1819, ignaro della pubblicazione di Rafinesque, Cuvier emendò nuovamente il nome del genere,Cuvier, G., 1819, (Pterodactylus longirostris) in Isis von Oken, 1126 und 1788, Jena ma cambiando il nome specifico in "longirostris", ma dovette dare la precedenza a von Soemmerring e al suo nome specifico "antiquus", per il principio di priorità. Nel 1888, Richard Lydekker designò la specie Pterodactylus antiquus come la specie tipo. L'esemplare originale fu eletto olotipo del genere, BSP n AS.I.739.
Nel 1830, Hermann von Meyer utilizzò il nome della famiglia Pterodactyli per contenere Pterodactylus e tutti gli altri pterosauri noti fino a quel momento. Questo è stato emendato per la famiglia Pterodactylidae dal principe Carlo Luciano Bonaparte, nel 1838. Questa famiglia è stata più recentemente usata per riferirsi a molte specie simili dalla Germania e altrove, anche se studi recenti suggeriscono che potrebbe essere un parafiletico o un polifiletico, un raggruppamento innaturale rispetto ai membri più avanzati della famiglia degli Ctenochasmatoidea (o Archaeopterodactyloidea).Kellner, A.W.A. (2003). "Pterosaur phylogeny and comments on the evolutionary history of the group", pp. 105–137 in Buffetaut, E. and Mazin, J.-M., (eds.) (2003), Evolution and Palaeobiology of Pterosaurs. Geological Society of London, Special Publications 217, London: 1–347.
Qui di seguito è riportato un cladogramma della famiglia degli Ctenochasmatoidea da parte di Andres, Clark & Xu, (2014).
Specie
Negli anni sono state assegnate numerose specie al genere Pterodactylus. Nella prima metà dell'Ottocento ogni nuova specie di pterosauro veniva automaticamente etichettata come una specie di Pterodactylus, in quanto quest'ultimo era l'unico genere di pterosauria conosciuto, divenuto quindi un tipico "refugium peccatorum". Persino dopo la scoperta di forme chiaramente diverse dall'originale quest'ultimo conferiva il nome generico a questi nuovi esemplari, in particolare i numerosi ritrovamenti dei sedimenti giurassici tedeschi, spesso basati su materiali leggermente diversi tra loro.
Intorno al 1980, le successive revisioni di Peter Wellnhofer avevano ridotto il numero di specie riconosciute a circa una mezza dozzina. Molte specie assegnate a Pterodactylus si basavano su esemplari giovanili e successivamente sono stati riconosciuti come individui immaturi di altre specie o generi. Negli anni '90 si capì che tale revisione poteva essere applicata anche alle specie rimanenti. La specie P. elegans, ad esempio, è stato riclassificato come uno Ctenochasma immaturo. Un'altra specie di Pterodactylus, originariamente basata su piccoli esemplari immaturi era P. micronyx. Tuttavia, è stato difficile determinare esattamente a quali generi e specie appartenessero realmente gli esemplari di P. micronyx, essendo forme giovanili. Stéphane Jouve, Christopher Bennett e altri paleontologi affermarono che questi esemplari appartenessero, probabilmente, a Gnathosaurus subulatus o ad una delle specie di Ctenochasma, ma dopo ulteriori ricerche, Bennett assegnò questi esemplari al genere Aurorazhdarcho. Un'altra specie con una storia complessa è P. longicollum, denominata da von Meyer nel 1854, basata su un grosso esemplare con un collo lungo e pochi denti. Molti ricercatori, tra cui David Unwin, affermarono che P. longicollum era fin troppo diverso da P. kochi e P. antiquus. Pertanto, Unwin riclassificò P. longicollum come maggiormente imparentato a Germanodactylus e che quindi richiedesse un nuovo nome del genere. A volte è stato collocato nel genere Diopecephalus, poiché Harry Govier Seeley si era basato su parte del materiale di P. longicollum per descrivere questo genere. Tuttavia, è stato dimostrato da Bennett che il modello di tipo successivamente designato per Diopecephalus era un fossile appartenente a P. kochi, e non era più considerato separato da Pterodactylus. Il Diopecephalus è dunque un sinonimo di Pterodactylus, e come tale non è disponibile per essere usato come nuovo genere per "P." longicollum. "P." longicollum è stato finalmente collocato in un proprio genere separato, ossia Ardeadactylus. Nel 2014, la specie P. scolopaciceps, precedentemente considerata un sinonimo junior, è stato spostato in un proprio genere, Aerodactylus.
Le uniche specie ben note e ben sostenute lasciate dai primi decenni del XXI secolo furono P. antiquus e P. kochi. Tuttavia, la maggior parte degli studi tra il 1995 e il 2010 ha trovato poco motivo per separare anche queste due specie, e li ha trattati come sinonimi.Unwin, D. M., (2003). "On the phylogeny and evolutionary history of pterosaurs", pp. 139–190. in Buffetaut, E. & Mazin, J.-M., (eds.) (2003). Evolution and Palaeobiology of Pterosaurs. Geological Society of London, Special Publications 217, London, 1–347. Nel 1996, Bennett suggerì che le differenze tra gli esemplari di P. Kochi e P. antiquus potrebbero essere spiegate dalla differenze di età. In un documento del 2004, Jouve ha utilizzato un metodo di analisi diverso e ha ripreso lo stesso risultato, mostrando che le caratteristiche "peculiari" di P. kochi erano legate all'età, usando un confronto matematico per dimostrare che le due forme sono fasi di crescita diverse del stessa specie. Un ulteriore riesame degli esemplari pubblicati nel 2013 ha dimostrato che alcune delle presunte differenze tra P. kochi e P. antiquus sono dovute a errori di misurazione, sostenendo ulteriormente la loro sinonimia. Tuttavia, nel 2014 Steven Vidovic e David Martill hanno concluso che le differenze tra P. kochi e P. antiquus, tra cui le vertebre più corte di P. kochi, erano abbastanza significative per separarle. Vidovic e Martill hanno inoltre eseguito un'analisi filogenetica che ha trattato tutti gli esemplari rilevanti come unità distinte e ha dimostrato che l'esemplare tipo di P. kochi non ha formato un clade con quello di P. antiquus. Hanno quindi concluso che il genere Diopecephalus potrebbe essere resuscitato e utilizzato per distinguere "P." kochi da P. antiquus, e suggerì inoltre che Germanodactylus rhamphastinus era probabilmente la forma adulta di "P." kochi, dovuta in parte alle sue vertebre corte e molto più grandi. Nel 2017, il Diopecephalus è stato formalmente resuscitato come genere a sé stante.
Sinonimi