La peronospora della patata e del pomodoro (Phytophthora infestans) è un microrganismo appartenente alla classe degli Oomycetes che colpisce in particolare le piante della famiglia delle Solanacee.
Phytophthora infestans è stata la causa principale della grande carestia che colpì l'Irlanda tra il 1845 e il 1849.
Distribuzione geografica e centro di origine
L'origine geografica di P. infestans è stata oggetto di lunghi dibattiti in campo scientifico, che hanno individuato come possibili centri di origine il Messico e le Ande.
Secondo i primi studi, risalenti al XIX secolo, P. infestans ha come centro di origine alcune aree andine (in particolare Bolivia, Ecuador e Perù) che corrispondono al centro di origine della patata coltivata e di altre solanacee. Queste teorie sembrano confermate da studi più recenti sull'analisi del DNA mitocondriale e nucleare. Inoltre, le prime coltivazioni di patata colpite dalla malattia in Irlanda furono Lima, Peruviennes e Cordilieres, importate proprio dalle zone andine; questo indicherebbe la diffusione del patogeno dalle Ande all'Europa.
Un'altra teoria individua come centro di origine del patogeno alcune aree del Messico (in particolare gli altipiani della Valle di Toluca), per la presenza di un'elevata diversità genetica del microrganismo e per l'osservazione della riproduzione sessuale che è invece meno comune nelle aree andine. Dal Messico si sarebbe poi diffusa negli Stati Uniti agli inizi del XIX secolo e da lì in Europa causando la carestia irlandese del 1845 e diffondendosi nel resto del mondo.
Una terza teoria indica il Messico come centro di origine del patogeno, ma le Ande come origine dell'inoculo che causò la carestia irlandese. Secondo questa teoria il patogeno migrò prima dal Messico alle Ande e poi dalle Ande agli Stati Uniti e quindi all'Europa. Attualmente è presente in tutte le aree nelle quali si coltivano pomodoro e patata; diventa preoccupante nelle regioni fresche e umide mentre nelle regioni caldo–secche gli attacchi sono in genere meno gravi.
Ospiti È grave in particolare su pomodoro, patata e occasionalmente anche su melanzana; è però in grado di attaccare altre solanacee in natura, in particolare specie appartenenti ai generi Solanum e Physalis. Oltre che sulle solanacee è stata segnalata su una decina di altre famiglie botaniche.
Sintomatologia Vengono di seguito descritti i sintomi su pomodoro e su patata, le colture più comunemente colpite da questa malattia e sulle quali si hanno i maggiori danni economici.
Pomodoro I sintomi si manifestano su tutti gli organi della pianta e possono portare alla perdita completa della produzione.
Sulle bacche di pomodoro si osservano macchie di colore dapprima grigio – verdastre, in seguito brune soprattutto all'apice stilare dei frutti ancora verdi. Le macchie tendono a disidratarsi e divenire depresse ed asciutte, a contorni ben definiti e con superficie leggermente scabra. La parte centrale della macchia raggrinzisce e assume una consistenza stopposa. I frutti colpiti vanno incontro ad un marciume molle con decomposizione dei tessuti. Anche in caso di attacco poco intenso, con il sintomo localizzato ad alcune aree, il prodotto risulta comunque incommerciabile.
Sulle foglie, inizialmente compaiono delle aree decolorate che tendono ad inscurire assumendo una colorazione prima verde – scuro e poi brunastra. In corrispondenza di queste macchie, in condizioni termoigrometriche ideali, nella pagina inferiore può comparire una muffetta biancastra costituita dagli sporangiofori del patogeno. Le macchie possono ingrandirsi, confluire e portare al disseccamento dell'intero lembo fogliare.
Sui fusti compaiono macchie irregolari, con perdita di turgore e successiva rottura del fusto.
Sui piccioli fogliari, sui fusticini e sui peduncoli dei fiori il sintomo, analogo a quello sulle foglie, si evidenzia in caso di forti attacchi con zone allessate, di colore verde scuro – brunastro, che possono interessare l'intera circonferenza dell'organo. La necrosi può approfondirsi fino ai tessuti conduttori, con rottura della parte sovrastante o blocco dell'attività metabolica con conseguente disseccamento.
Patata Sui tuberi si ha la formazione di aree scure con necrosi dei tessuti sottostanti; i tessuti colpiti assumono un aspetto spugnoso. Le zone colpite assumono colorazione rossastra o bluastra e appaiono come lesioni leggermente depresse di forma irregolare. Su queste lesioni si sviluppano facilmente, specialmente in magazzino, marciumi molli maleodoranti causati da batteri (gangrena umida) o marciumi secchi causati da Fungi (gangrena secca). Anche se non vi è un attacco diretto, i tuberi vengono comunque danneggiati dalla perdita dell'apparato fogliare con conseguente riduzione della fotosintesi e quindi di accumulo di sostanze di riserva nel tubero.
Sulle foglie compaiono aree dapprima più chiare, che successivamente tendono ad assumere una colorazione verde - brunastra. I tessuti perdono turgore, andando incontro a necrosi secca che può estendersi e interessare tutta la superficie dell'organo colpito. Nel momento in cui le macchie cambiano colore, passando dal giallo al verde – brunastro, si può osservare l'evasione del patogeno nella pagina inferiore, sotto forma di una muffetta biancastra, portante gli zoosporangiofori e gli zoosporangi. L'evasione è ben visibile se le condizioni ambientali sono idonee. La sintomatologia sulle foglie è soggetta ad una certa variabilità, in base a temperatura, umidità, intensità luminosa e cultivar ospite.
Sui fusticini e sui piccioli fogliari e fiorali si osservano aree imbrunite che possono estendersi a tutta la circonferenza dell'organo causando una strozzatura con perdita di funzionalità e di stabilità. I tessuti colpiti vanno incontro a marcescenza e perdita di turgore. In condizioni di elevata umidità anche su questi tessuti si può osservare la sporulazione, anche se meno consistente rispetto a quella sulle foglie.
Descrizione e morfologia Micelio In Phytophthora infestans il micelio è cenocitico (non settato), costituito da una massa citoplasmatica multinucleata racchiusa da una singola parete cellulare.
Zoosporangiofori Chiamati anche più semplicemente sporangiofori, sono caratterizzati da crescita continua, assenza di setti, presentano dei rigonfiamenti al di sotto dello zoosporangio che portano all'apice.
Zoosporangi Gli zoosporangi (o sporangi) sono strutture a forma di sacco che contengono le zoospore (spore asessuali). Sono ialini, limoniformi, con parete cellulare sottile, con diametro di 20 – 40 µm × 16 – 24 µm, dotati di papilla apicale e di pedicello basale. Sono visibili come un alone biancastro sulla pagina inferiore delle foglie infette. Se le condizioni di umidità e temperatura sono adeguate gli zoosporangi liberano le 8 - 12 zoospore in essi contenute per rottura della parete cellulare a livello della papilla apicale.
Zoospore Le zoospore sono uninucleate e biflagellate e si muovono in un velo d'acqua. I due flagelli sono diversi: uno è più lungo, a forma di frusta; l'altro è più corto con due file laterali di ciglia all'estremità. In condizioni ideali di umidità e temperatura, le zoospore emergono dagli zoosporangi.
Cisti Sono una forma di svernamento delle zoospore che ritraggono i flagelli e formano un ispessimento alla parete cellulare che le protegge dalle condizioni ambientali avverse.
Oospore
La loro prima osservazione in coltura pura risale al 1922, ma furono rinvenute in natura per la prima volta in Messico solo nel 1958. Misurano 24 – 46 µm di diametro e germinano producendo uno sporangio. Si originano per riproduzione sessuale dall'unione dell'oogonio e dell'anteridio.
Biologia ed epidemiologia Ciclo biologico
Phytophthora infestans è un patogeno facoltativo, che può essere considerato emibiotrofico in quanto spesso le cellule vegetali colpite muoiono.
Il ciclo biologico di P. infestans è stato descritto per la prima volta nel 1876 da Anton de Bary. È un ciclo complesso, con la formazione di due tipi di spore: le zoospore, prodotte per via agamica e le oospore, prodotte (seppur raramente) per via sessuale.
L'inoculo primario, che consente l'avvio delle infezioni, può essere composto sia da oospore che da sporangi, ma siccome le prime sono prodotte raramente, il ciclo di P. infestans comincia dai tuberi infetti, dai residui di vegetazione sul terreno, o da piante spontanee infette, dove il patogeno sverna come micelio. Nelle zone tropicali, dove gli ospiti sono coltivati a ciclo continuo lo svernamento del patogeno assume poca importanza per l'avvio delle infezioni; al contrario è molto importante nelle zone temperate dove costituisce l'inoculo per le infezioni primaverili.
Il ciclo vitale del patogeno è caratterizzato da tre fasi: formazione del micelio nella pianta ospite espansione del patogeno nella pianta ospite formazione e dispersione delle spore
Le prime infezioni si hanno sulle foglie vicine al terreno, tramite le zoospore liberate dagli zoosporangi, a loro volta prodotti dal micelio svernante. La formazione di zoosporangi è ottimale al 100% di umidità relativa e 21 °C. Essi sono molto sensibili al disseccamento e dopo essere stati dispersi dal vento o dagli schizzi d'acqua richiedono un velo di acqua per poter germinare. Si può avere germinazione per liberazione di zoospore oppure germinazione diretta dello sporangio. La temperatura ottimale per la germinazione tramite liberazione di zoospore è 12 °C; mentre per germinazione diretta dello zoosporangio è di 24 °C.
Le zoospore liberate, muovendosi in un velo d'acqua, raggiungono la vegetazione e penetrano tramite gli stomi. Questa fase è favorita da temperature superiori a 10 °C e bagnatura fogliare per almeno 10 – 12 ore. Le zoospore si incistano sulla superficie del vegetale e possono germinare attraverso un tubulo germinativo che penetra l'ospite attraverso gli stomi o per perforazione della cuticola, avvalendosi anche di particolari enzimi cellulosolitici e chitinolitici. Una volta all'interno della pianta il micelio cresce sia intercellularmente che intracellularmente tramite austori che si estendono nelle cellule. In condizioni di umidità atmosferica molto elevata e a temperature prossime ai 25 °C, gli zoosporangi possono germinare direttamente con emissione di un tubulo germinativo e dare origine all'infezione.
La penetrazione nell'ospite avviene a temperature comprese tra 10 e 30 °C; in seguito la temperatura ottimale per lo sviluppo all'interno dell'ospite è 21 °C. In genere questi primi attacchi non sono preoccupanti, ma se si susseguono condizioni di elevata umidità relativa e temperatura tra 10 e 24 °C le infezioni possono propagarsi molto rapidamente.
Il periodo di incubazione varia da 2 a 6 giorni, a seconda delle condizioni ambientali e della sensibilità della cultivar.
Nella patata, l'attacco ai tuberi avviene tramite le zoospore prodottesi sulla vegetazione, che cadute al suolo raggiungono i tuberi e vi penetrano tramite lenticelle o microferite. Le piogge o le irrigazioni infatti, possono dilavare gli sporangi dalle foglie e trasportarli sul terreno e quindi sui tuberi. La situazione è particolarmente grave se i tuberi presentano spaccature, causate ad esempio da aridità del terreno in seguito di scarsa pioggia. In genere gli sporangi giungono nei primi 5–7 cm di profondità.
Attraverso gli stomi, le lenticelle dei tuberi o le fratture epidermiche del pomodoro il patogeno emette gli zoosporangiofori portanti gli zoosporangi e dando così avvio alle infezioni secondarie.
Ciclo biologico nel terreno La sopravvivenza nel suolo dei propaguli di P. infestans (zoospore, sporangi, micelio, oospore) determina la densità di inoculo per le infezioni primarie e quindi la severità degli attacchi. Lo studio del loro comportamento nel terreno è quindi fondamentale per una corretta comprensione dell'epidemiologia del patogeno.
Sopravvivenza dei propaguli asessuali