La teoria degli equilibri punteggiati è un modello scientifico sviluppato nell'ambito della teoria dell'evoluzione per selezione naturale, elaborato e proposto per la prima volta dai paleontologi e biologi americani Niles Eldredge e Stephen Jay Gould, nel 1972.
Tale teoria sostiene che i cambiamenti evolutivi avvengano in periodi di tempo relativamente brevi sotto l'impulso di forze selettive ambientali; questi periodi di variazione evolutiva sarebbero intervallati da lunghi periodi di stabilità evolutiva: nei periodi di stabilità il fenotipo delle forme di vita sarebbe rimasto sostanzialmente stabile, mentre nei periodi di variabilità i fenotipi delle forme di vita si sarebbero diversificati fino a portare all'attuale biodiversità; il breve secondo Gould è stato a volte frainteso, confondendolo con il termine immediato, bisogna infatti ricordare che il breve di Gould si riferisce alle scale geologiche, pertanto risultano essere brevi i periodi temporali pari od inferiori ai 200.000/300.000 anni.
All'interno della teoria dell'evoluzione per selezione naturale, Gould formulò un modello temporale definendolo equilibri punteggiati (o puntati). Tale modello di diversificazione nel tempo degli organismi viventi (speciazione) si contrappose al modello di speciazione definito gradualismo filetico promosso dal darwinismo classico, dove con gradualismo si intendeva però un processo lento e costante.
Il neodarwinismo utilizza un modello temporale di speciazione definito evoluzione graduale ed a velocità non costante; questo modello temporale del corpo teorico dell'evoluzione ha portato alla sostanziale convergenza delle argomentazioni neodarwiniste e degli equilibri, per questo motivo si ritiene che il modello degli equilibri non abbia apportato un sostanziale mutamento all'accezione neodarwinista del tempo evolutivo. Il neodarwinismo, pertanto, permane come la teoria evolutiva attualmente più accreditata in campo scientifico.
Principi della teoria
Gould ed Eldredge basarono la loro teoria sulla allora carenza di testimonianze fossili le quali risultavano poco coerenti con una teoria evolutiva incentrata sulla costanza dell'evoluzione. La teoria degli equilibri punteggiati postulò che le specie rimanessero stabili per lungo tempo e che variassero in brevi periodi.
Punti principali Le nuove specie sorgono in seguito a una scissione della linea evolutiva. Vi sono periodi temporali all'interno dei quali le nuove specie si differenziano rapidamente, altri in cui tendono a rimanere stabili. All'origine della nuova specie si trova una piccola sottopopolazione della forma ancestrale. La nuova specie si origina in una parte piccolissima dell'ambito di distribuzione geografica della specie ancestrale, in un'area isolata alla periferia di questo ambito (Eldredge, Gould, 1972). La teoria propose un modello alternativo, volto a confutare l'aggettivazione di costante data al gradualismo filetico.
Tali principi furono: Le nuove specie si originano dalla trasformazione di una popolazione antenata nelle sue discendenti modificate. Questa trasformazione è graduale ma a velocità variabile secondo i casi. La trasformazione avviene quando una popolazione è isolata dal punto di vista riproduttivo. La trasformazione ha luogo in tutto l'ambito di distribuzione della popolazione antenata, o almeno in gran parte di esso.
Equilibri punteggiati e neodarwinismo Stephen Jay Gould viene identificato come il padre di questo modello (nonostante egli abbia sempre rifiutato tale attribuzione), ha affermato che questo modello trova applicazione all'interno della formazione di Phyla, in quanto per il darwinismo classico, l'evoluzione procede gradualmente, con il passaggio di una specie all'altra in maniera costante, quasi senza soluzione di continuità, ma i ritrovamenti di strati rocciosi all'interno dei quali si ritrovano moltissime evidenze di evoluzione intervallati da strati rocciosi all'interno dei quali i fossili non mostrano segni evidenti di evoluzione è per Gould la dimostrazione della validità delle proprie argomentazioni. I riscontri paleontologici e geologici derivanti dallo studio delle rocce depostesi negli ultimi 600 milioni di anni della storia della Terra forniscono un supporto al modello degli equilibri punteggiati, in particolar modo rivelando fasi geologiche in cui si osservarono oscillazioni macroscopiche delle temperature medie sulla superficie terrestre, del livello del mare, del tasso di CO2, dell'attività tettonica, della biodiversità e degli impatti meteoritici.
Il primo a sostenere che la velocità dell'evoluzione non fosse costante fu lo stesso Darwin il quale affermava che:
Il punto della discordia emerse in considerazione che con il termine evoluzione graduale alcuni contemporanei di Gould ritenevano la velocità dell'evoluzione come costante.
Per il neodarwinismo il termine velocità evolutiva si riferisce alla costanza o meno dell'evoluzione in relazione al tempo, cioè se l'evoluzione d'una specie è costante o intervalla momenti di stasi a momenti di veloce evoluzione. Con il termine gradualismo ci si riferisce pertanto al lungo periodo necessario a formare una nuova specie ed è stato quindi scelto in contrapposizione all'evoluzione per salti o saltazionismo che invece ipotizza la formazione d'una nuova specie in poche o direttamente in una sola generazione.
La teoria neodarwinista afferma lo stesso concetto di tempo evolutivo della formulazione originaria di Charles Darwin cioè che l'evoluzione è graduale ed a velocità non costante e quindi la coerenza con i fossili è mantenuta e la teoria degli equilibri punteggiati è stata considerata una riproposizione d'una teoria già esistente.
Storia Il modello degli equilibri punteggiati ebbe origine come una estensione del concetto di Ernst Mayr di rivoluzioni genetiche riguardo alle speciazioni allopatriche ed in particolar modo riguardo alle speciazioni parapatriche.Per quanto le prime basi del modello furono proposte ed ipotizzate da Mayr nel 1954Mayr Ernst; (1954); "Change of genetic environment and evolution"; In: J. Huxley, A.C. Hardy, E. B. Ford; "Evolution as a Process"; London: Allen and Unwin; pag. 157-180, gli storici della scienza riconoscono nello scritto del 1972 di Niles Eldredge e Stephen Jay Gould il documento fondante questo nuovo indirizzo di ricerca paleobiologicaMayr Ernst; (1992); Speciational Evolution or Punctuated Equilibria; In: Albert Somit, Steven Peterson; The Dynamics of Evolution; New York: Cornell University Press; pag. 21-48Shermer Michael; (2001); The Borderlands of Science; New York: Oxford University PressGeary Dana; (2008); The Legacy of Punctuated equilibrium; In: Warren D. Allmon, et al.; Stephen Jay Gould: Reflections on His View of Life; Oxford: Oxford University Press; pag. 127-145.
Il modello degli equilibri punteggiati differisce dall'ipotesi originaria di Mayr in quanto Eldredge e Gould posero in particolare rilievo i periodi di stasi; al contrario Mayr poneva in rilievo l'apparente "saltuarietà morfologica", cioè la percezione di un'improvvisa comparsa di nuove strutture anatomiche (punctuational patterns), la quale si riscontrava durante l'analisi dell'anatomia dei fossili presenti in strati geologici successivi.Mayr si disse concorde con quanto riportato da Eldredge e Gould, ammettendo che la presenza dei periodi di stasi evolutiva, periodi di stasi sostenuti dai due paleontologi, erano "inaspettati dai biologi evolutivi" e che il modello degli equilibri punteggiati "aveva un impatto notevole sulla paleontologia e la biologia evolutiva".
Precedentemente allo scritto congiunto del 1972, Eldredge pubblicò uno scritto nel 1971 sul Journal of Evolution, in cui suggeriva che se l'evoluzione graduale fosse stata costante si sarebbero dovute ritrovare successioni di fossili che dimostrassero tale costanza dell'evoluzione, ma molto raramente le successioni di fossili ritrovati confermavano tale gradualismo e costanza nella trasformazione di una specie in un'altra, pertanto egli riteneva che il probabile meccanismo preferito dall'evoluzione fosse quello proposto da Ernst Mayr, giudicandolo come un possibile modo per risolvere la questione sulla costanza o meno dell'evoluzioneEldredge Niles; (1971); The allopatric model and phylogeny in Paleozoic invertebrates; Evolution; 25(1):156-167.
Eldredge e Gould presentarono il loro lavoro ed i loro risultati durante il congresso annuale della Società Geologica Americana (Geological Society of America) nel 1971Eldredge Niles, S.J. Gould; (1972); Punctuated equilibria: an alternative to phyletic gradualism; In: T.J.M. Schopf Models in Paleobiology; San Francisco; Freeman Cooper; pag. 82-115; Ristampato in: N. Eldredge; (1985); Time frames; Princeton; Princeton University Press. Il congresso concentrò la sua attenzione sulla possibilità degli studi moderni di dare nuova vita ai vari aspetti della paleontologia ed agli studi sull'evoluzione. Tom Schopf, responsabile dell'organizzazione del congresso, assegnò a Gould il tema della speciazione. Gould richiamò l'attenzione sulla pubblicazione del 1971 di Eldredge sostenendo che costui aveva presentato le uniche idee nuove ed interessanti sulle implicazioni paleontologiche, per questo motivo chiese a Schopf che egli potesse presentare il lavoro congiuntamente a EldredgeGould S.J.; (2002); The Structure of Evolutionary Theory; Cambridge Massachusetts; The Belknap Press of Harvard University Press; pag. 775; ISBN 0-674-00613-5.
Riguardo l'elaborazione del modello, secondo Gould, le idee vennero principalmente da Eldredge; Gould coniò il termine equilibri punteggiati (punctuated equilibrium) e scrisse la maggior parte degli articoli, in particolare quello del 1972, ma Gould riteneva che in Eldredge si dovesse identificare il primo autore negli articoli scientifici firmati Eldredge e GouldGould S.J.; (1991); Opus 200; Natural History; 100(August): 12-18.
Interpretazioni distorte della teoria degli equilibri punteggiati Il modello degli equilibri punteggiati è stato a volte frainteso o male interpretato.
Dati negativi Un'obiezione frequente a questo modello fu che questo si basasse sull'assenza di fossili transitori, e tuttavia l'assenza di tali fossili non potrebbe essere qualificata scientificamente come una prova significativa in quanto l'evento della fossilizzazione si verifica molto raramente ed in alcuni casi ricerche successive hanno permesso di effettuare ritrovamenti di fossili ascrivibili a specie transitorie.
Gould sottolineò che il modello degli equilibri punteggiati non si appoggia unicamente su dei dati negativi, come l'assenza di fossili transitori, ma anche su dei dati positivi, come l'esistenza dei periodi di stasi, i periodi di stasi sono caratterizzati da lunghi periodi di tempo dove in una specie non si osserva nessun cambiamento morfologico rilevante. Secondo un aforisma celebre di Stephen Jay Gould, "stasis is data" (la stasi è un dato), nonostante la tendenza dei paleontologi a trascurare la semplice assenza di cambiamento quando osservano in un fossile, l'assenza di cambiamento costituisce un dato reale e positivo.
Forme intermedie Il modello degli equilibri punteggiati è talvolta frainteso, intendendolo come la negazione dell'esistenza di fossili di forme intermedie e quindi presentandolo come una spiegazione a questa assenza.
Gould fece notare che il modello degli equilibri punteggiati riguarda unicamente la formazione delle nuove specie con l'assenza di forme intermedie tra specie differenti. La specie è una dei pioli più bassi della classificazione tassonomica del mondo vivente, le specie intermedie tra gruppi più ampi, per esempio tra rettili e mammiferi o tra dinosauri ed uccelli, sono al contrario numerose. "Le forme intermedie mancano abitualmente al livello delle specie, ma abbondano tra gruppi più ampi", scrive Gould.