I carnivori (Carnivora ) sono un ordine di mammiferi euteri appartenenti al superordine Laurasiatheria.
Si dividono in due sottordini: i caniformi (canidi, orsi, mustelidi, foche, ecc.) e i feliformi (felidi, iene, manguste, ecc.), che si distinguono soprattutto per differenze nella struttura interna delle bolle timpaniche. Di origine paleocenica, i carnivori divennero i mammiferi predatori più diffusi dopo aver spodestato i creodonti durante l'Eocene, in gran parte grazie alla loro adattabilità e dentatura multiuso.
Quasi tutte le specie dispongono di denti carnassiali R. Nowak, Walker's Carnivores of the World, JHU Press, 2005, p. 1-67, ISBN 0801880327, sebbene siano assenti nei pinnipedi V. B. Scheffer, Seals, Sea Lions, and Walruses: A Review of the Pinnipedia, Stanford University Press, 1958, pp. 16-17, ISBN 978-0-8047-0544-8. Oltre la dentatura, tutti i carnivori condividono tratti, come la visione binoculare, una pelliccia relativamente densa, e artigli che variano in grandezza e retrattilità. Hanno un olfatto ben sviluppato, associato con ghiandole odorifere usate nella demarcazione del territorio. La visione e l'udito sono anch'essi molto acuti. B. V. Valkenburgh & R. K. Wayne, Carnivores, Current Biology, Volume 20, Issue 23, 7 dicembre 2010, p. 2157
L'ordine conta più di 280 specie ancora esistenti, un numero paragonabile a quello dei primati (più di 250), ma notevolmente più basso di quello dei pipistrelli (più di 970) e dei roditori (circa ). Tuttavia, la variabilità di grandezza nei carnivori, dalla donnola pesante 30 grammi all'elefante marino pesante chili, supera quella di tutti gli altri mammiferi, inclusi i roditori. La varietà di stili locomotori e le scelte di habitat sono ugualmente variabili; ci sono nuotatori specializzati, come i pinnipedi e le lontre, specie arboricole, come il panda rosso e il cercoletto, scavatori, come i tassi, e corridori, come lupi, licaoni e iene.
Nonostante il loro nome, non tutti i carnivori sono tali. Sebbene ci siano gruppi che si nutrono quasi esclusivamente di carne, come i felidi e la maggior parte dei mustelidi, molti sono insettivori, come l'otocione e il protele, o onnivori, come i canidi, i procionidi e gli orsi. Una manciata di specie è persino vegetariana, come il panda gigante, il panda rosso e il cercoletto.
I carnivori sono distribuiti globalmente tra i due poli, sopravvivendo in deserti, foreste tropicali e boreali, savane, tundra, e acqua dolce e salata.
Anatomia Anatomia scheletrica, cranica e dentaria di bassarisco, un tipico carnivoro La maggior parte dei carnivori è di taglia media o piccola, sebbene ci siano specie di grandezza notevole. Con l'eccezione del leone e certi pinnipedi, c'è poco dimorfismo sessuale. La coda è solitamente lunga, a circa la metà della lunghezza corporea. Gli arti possono essere plantigradi o digitigradi, e sono forniti dai quattro ai cinque artigli. Le ossa del polso sono fuse insieme, e la clavicola spesso è mancante o sottosviluppata. V. G. Heptner & N. P. Naumov, Mammals of the Soviet Union Vol.II Part 1a, SIRENIA AND CARNIVORA (Sea cows; Wolves and Bears), Science Publishers, Inc., USA, 1998 pp. 53-64, ISBN 1-886106-81-9
Cranio e dentatura I membri di questo ordine sono caratterizzati da una dentatura eterodonta e difiodonta, con canini ben sviluppati. La formula dentaria varia a seconda della specializzazione alimentare, dai 48 denti dell'otocione insettivoro ai 28 del protele termitofago.Luigi Boitani, Sandro Lovari & Augusto Vigna Taglianti (Curatori), Fauna d'Italia. Mammalia III. Carnivora-Artiodactyla, Calderini, Bologna, 2003, pp. 17-18
Le differenze tra i carnivori nelle loro abitudini alimentari si riflettono nella forma del cranio e della dentatura. La differenza più vistosa è la lunghezza del muso e delle mandibole. I mustelidi e i felidi dispongono dei musi più corti, mentre i canidi sono caratterizzati da musi allungati. I rostri corti permettono ai predatori di concentrare la forza del morso alla parte frontale del muso, mentre quelli lunghi concentrano questa forza dietro. La muscolatura della testa si è evoluta di pari passo, così i muscoli temporali dei felidi e dei mustelidi si combinano con la dentizione corta per massimare la forza dietro i denti canini. I musi e denti dei canidi sociali si sono evoluti con poca enfasi su un singolo morso letale e più sulla masticazione. Sebbene il morso nei loro canini è relativamente debole, il muso allungato conferisce ai carnassiali più capacità taglienti. Tra i canidi, il licaone dispone d'una dentatura talmente tagliente che riesce a smembrare e consumare una carcassa a una velocità notevole. La dentizione delle iene è caratterizzata da premolari ingranditi adattati a frantumare le ossa.
I denti canini sono l'arma principale dei carnivori, e spezzarli può risultare in morte per inedia. Di conseguenza, i canini si sono evoluti per resistere alle torsioni prodotte da prede in movimento. Le forme variabili dei canini riflettono le diverse forze imposte dalla varietà di tecniche di caccia osservata nei carnivori. I canini dei canidi, per esempio, sono piuttosto appiattiti lateralmente, ideali per infliggere ferite superficiali e dissanguanti, mentre quelli dei felidi sono più spessi, permettendoli a mordere profondamente e resistere alle forze pluridirezionali delle prede infuriate.
Lingua La lingua dei mammiferi è caratterizzata dalla presenza sulla superficie dorsale di papille cornee non gustatorie. Nei feliformi, queste papille sono ben sviluppate, conferendo alla lingua una superficie ruvida. Nelle specie più grandi, le papille servono per raspare la carne dalle ossa e per la toelettatura. Nei caniformi, le papille sono molto più piccole, così rendendo la lingua comparativamente liscia. R. F. Ewer, The Carnivores, Cornell University Press, 1973, p. 114, ISBN 978-0-8014-8493-3
Pelliccia La pelliccia dei carnivori è generalmente lunga e folta o corta e ispida, composta da una borra e peli di guardia. I caniformi tendono avere pellicce monocromatiche, mentre i feliformi dispongono di chiazze, macchie e strisce, sebbene ci siano eccezioni in ambe due sottordini. Queste differenze riflettono la storia evolutiva dei due sottordini, con i caniformi essendo discesi da animali di pianura e i feliformi da predatori di foresta fitta. R. F. Ewer, The Carnivores, Cornell University Press, 1973, p. 72, ISBN 978-0-8014-8493-3
Il colore della pelliccia tende a seguire la regola di Gloger, con il colore della pelle più scuro nelle regioni equatoriali e tropicali rispetto agli individui delle alte latitudini. In questo caso, la causa soggiacente potrebbe essere la migliore protezione nei confronti di un'eccessiva esposizione alla radiazione UV solare che avviene alle basse latitudini. Comunque, l'assorbimento di una certa quantità di radiazione UV è essenziale per la produzione di alcune vitamine, in particolare della vitamina D.
Le pellicce bianche si trovano generalmente in specie in ambienti artici, quelle pallide in quelli desertici, e i mantelli scuri in foreste tropicali. I carnivori macchiati tendono essere arboricoli, mentre i felidi macchiati sono solitamente animali di foresta.
Genitali
Lo scroto è ben sviluppato e posizionato fuori dalla cavità addominale, dietro il pene. Tutti gli esemplari maschi dei carnivori, tranne le iene e certi viverridi, dispongono d'un baculum, detto anche osso penico. Nei caniformi, l'osso penico è a forma di bacchetta, con un solco sulla superficie inferiore per permettere il passaggio dell'uretra e del corpo spugnoso. Nei feliformi, in cui il pene è più corto, l'osso penico è altrettanto troncato, essendo particolarmente ridotto nei felidi. Un'eccezione si trova nel fossa, un feliforme con un osso penico molto lungo, e nel panda che, pur essendo un caniforme, dispone d'un baculum molto accorciato. Nei mustelidi, il baculum è della tipica forma caniforme, ma con una punta distale gonfiata che può assumere varie forme peculiari. R. F. Ewer, The Carnivores, Cornell University Press, 1973, pp. 32-33, 116, ISBN 978-0-8014-8493-3
Gli organi riproduttivi maschili nei caniformi e nei feliformi differiscono inoltre dall'assenza nei primi d'una vescicola seminale e delle ghiandole di Cowper. Il prepuzio dei caniformi è collegato dalla pelle all'addome, orientandolo in avanti, e ha poco tessuto erettile, siccome la rigidità dell'organo è già garantito dall'osso penico allungato. Il tessuto erettile è più importante nei feliformi, i cui ossi penici sono comparativamente ridotti. Il pene feliforme non è collegato così estensivamente all'addome come nei caniformi, permettendo l'incurvatura delle ghiandole all'indietro per lanciare una scia di orina dietro l'animale durante il marcamento del territorio.
Alcuni gruppi, in particolare i felidi, le iene, la fossa, i visoni, le puzzole, le martore e i procioni, dispongono di spine cheratinose attorno alla base del glande, per stimolare l'ovulazione durante l'accoppiamento.
Evoluzione La storia evolutiva dei carnivori inizia pochi milioni di anni dopo la scomparsa dei dinosauri non-aviani, nel America del Nord paleocenico, circa 65-55 milioni di anni fa. Essi apparvero accanto ai creodonti, un gruppo di mammiferi predatori non imparentati che dominarono l'ecosistema paleocenico e il successivo Eocene, fino a diversificarsi in due o tre famiglie (gli ienodontidi, i limnocionidi e possibilmente gli ossienidi), di cui alcuni membri raggiunsero grandezze corporee notevoli. In contrasto, i carnivori contemporanei, simili ai viverridi e le volpi odierne, rimasero più piccoli e meno diversificati per 20 milioni di anni, raramente superando taglie piccole o medie. Nell'Eocene medio, i carnivori cominciarono a diversificarsi, essendo rappresentati dai viverravidi e i miacidi, e l'Eocene superiore vide l'originarsi di numerose famiglie odierne.Friscia AR, Van Valkenburgh B. 2010. Ecomorphology of North American Eocene carnivores: evidence for competition between carnivorans and creodonts. In Carnivoran evolution: new views on phylogeny, form, and function (eds Goswami A, Friscia A.), pp. 311–341. Cambridge, UK: Cambridge University Press.
Il vantaggio principale dei carnivori si trovava soprattutto nella dentatura, che disponeva d'un singolo paio di denti carnassiali posizionati davanti a molari trituranti. Questo tratto donava ai carnivori una dieta più variabile di quella dei loro concorrenti, che disponevano di due o tre coppie di carnassiali che si estendevano lungo la mandibola senza lasciare spazio alla crescita dei molari. La singola coppia di carnassiali dei carnivori permise ai carnivori una maggior flessibilità ed adattabilità lungo i successivi periodi geologici: il rafforzamento dei molari trituranti, i carnivori potevano optare per una dieta onnivora o erbivora, mentre rafforzando la capacità tagliente dei carnassiali li permetteva a diventare ipercarnivori. Siccome tutti i molari dei creodonti si specializzarono a una dieta puramente carnivora all'inizio della loro evoluzione, potrebbero essere stati incapaci di ri-evolvere i molari trituranti capaci di digerire fonti di cibo al di fuori della carne, perciò rendendoli più vulnerabili durante le perturbazioni ambientali. La progressiva ascesa dei carnivori a partire dall'Eocene fu infatti alla spesa dei creodonti che, al sorgere dell'Oligocene, furono ridotti a poche specie di ienodonti.