Oleaceae Hoffmanns. & Link, 1809 è una famiglia di piante angiosperme appartenente all'ordine delle Lamiales...
Etimologia Il nome della famiglia deriva dal suo genere tipo Olea L., 1753 che risale inizialmente al greco "élaia" e successivamente al nome latino per l'albero dell'olivo, conosciuto fin dall'antichità come simbolo di pace e di buona volontà... Il nome scientifico della famiglia è stato definito da Johann Centurius Hoffmannsegg (Dresda, 23 agosto 1766 – Dresda, 13 dicembre 1849) botanico, entomologo ed ornitologo tedesco e da Johann Heinrich Friedrich Link (Hildesheim, 2 febbraio 1767 – Berlino, 1º gennaio 1851) biologo, botanico e naturalista tedesco nella pubblicazione "Flore Portugaise ou description de toutes les plantes qui croissent naturellement en Portugal. Berlin - Fl. Portug. [Hoffmannsegg] 1: 62. 1809" del 1809.
Descrizione Portamento
Il portamento delle specie di questa famiglia è arbustivo o arboreo di piccole dimensioni; raramente erbaceo. Le forme biologiche prevalenti sono fanerofite cespugliose, ossia piante perenni e legnose (alte diversi metri), con gemme svernanti poste ad un'altezza dal suolo maggiore di 30 cm con portamento cespuglioso (= molto ramoso) e fanerofite arboree, ossia piante legnose con portamento arboreo e gemme poste ad altezze dal suolo superiori ai due metri. Sono presenti sia specie spinescenti che inermi. Spesso i rami hanno una sezione quadrangolare a causa della presenza di fasci di collenchima posti nei quattro vertici. Sono presenti glicosidi fenolici e composti iridoidi....
Foglie
Le foglie lungo il caule sono disposte in modo opposto, sono sempreverdi o decidue e sono picciolate (in alcune specie i piccioli sono articolati - Jasmineae). La lamina è semplice con forme da ellittiche o lanceolate a ovato-cuoriformi, oppure è trifogliata o anche pennata (in Jasminum e Fraxinus sono composte). I bordi sono interi, dentati o più raramente seghettati. La consistenza può essere sia membranosa (Fontanesieae) che coriacea. Non sono presenti stipole.
Infiorescenze
Le infiorescenze sono del tipo agglomerato, cimoso-panicolato, fascicolato, racemoso o decussato con portamento terminale o ascellare. In alcune specie sono presenti delle brattee da lineari a lanceolate. I fiori possono essere sia pochi (3) che molti o anche singoli o riuniti in fascetti di 3 - 6. L'infiorescenza in alcune specie compare prima delle foglie (Forsythieae).
Fiori
I fiori sono ermafroditi o unisessuali (Fraxinus), attinomorfi e tetraciclici (ossia formati da 4 verticilli: calice– corolla – androceo – gineceo) e tetrameri (ogni verticillo ha 4 elementi). In alcune specie manca a volte il calice o la corolla (sono allora fiori "nudi"). I fiori hanno dei meccanismi genetici o di altro tipo (come l'eterostilia) che impediscono l'autofecondazione (Oleeae, Forsythieae e Jasmineae). In Fontanesieae i fiori sono profumati.
Formula fiorale. Per la famiglia di queste piante viene indicata la seguente formula fiorale: * K (4), [C (4), A 2], G (2), supero, drupa/capsula/samara/bacca.
Il calice è gamosepalo a forma campanulata, piccolo con 4 lobi (8 lobi in Nyctanthes) sia brevi (simili a denti) che oblunghi. In alcuni casi è ridotto o può anche mancare (Oleeae). In Forsythieae è persistente. La corolla è gamopetala (in Fraxinus è dialipetala), glabra e con forme più o meno da cilindriche a imbutiformi o urceolate. Termina con 4 lobi valvati o a forma di cappuccio, a volte embricati. In Jasmineae i lobi sono 4, 5, 6 fino a 12. In alcune specie i petali a coppie sono uniti alla base dei filamenti staminali (Oleeae). A volte la corolla è assente oppure può essere ruotata. Il tubo corollino in genere è corto; in alcune specie è del tipo ipocrateriforme: un lungo tubo terminante con lobi patenti. La consistenza può essere anche cartacea. Il colore della corolla è bianco, giallo, lillacino, ma anche rosso, rosa o viola. L'androceo è formato da 2 stami (o 4 in alcuni casi) inclusi e adnati al tubo della corolla; possono essere sporgenti dalla corolla. Le antere sono formate da due teche con deiscenza longitudinale. Il polline è tricolpato. Il gineceo è bicarpellare (sincarpico - formato dall'unione di due carpelli) ed ha un ovario supero, biloculare con 1, 2, 3 o 4 ovuli penduli per loculo. Gli ovuli sono provvisti di un solo tegumento e sono tenuinucellati (con la nocella, stadio primordiale dell'ovulo, ridotta a poche cellule).. La placentazione è assile. Lo stilo è unico e termina con uno stigma capitato o con due stigmi. Il disco nettarifero spesso è presente.
Frutti Il frutto è una drupa (Olea) oppure una samara appiattita con un'unica ala terminale (Fraxinus), oppure una bacca (Ligustrum, Jasminum) oppure una capsula loculicida legnosa (Forsythia). In genere il mesocarpo è carnoso, oleoso e l'endocarpo è duro. La forma del frutto è ovoidale, globosa od oblunga. I semi sono privi di endosperma oppure provvisti di endosperma carnoso (Myxopyreae) e normalmente sono sempre due, che spesso si riducono a uno solo per aborto sistematico del secondo seme (p.es. nelle olive).
Caratteri distintivi della famiglia I caratteri morfologici più distintivi sono: gemme da 2 a molte sovrapposte; foglie generalmente opposte; stipole assenti; fiori ermafroditi a volte unisessuali attinomorfi; sepali generalmente 4; petali generalmente 4 e connati; stami 2 (1); filamenti adnati alla corolla; carpelli 2 connati: ovario supero con placentazione assile; ovuli 2 per loculo; frutto a capsula loculicida o circumsissile, samara, bacca, drupa (spesso monospermo).
Nota: questi caratteri sono considerati sinapomorfie morfologiche.
Biologia Le specie di questa famiglia si riproducono per impollinazione entomogama (api, farfalle e mosche) o per impollinazione anemogama soprattutto Fraxinus e Forestiera).
I semi, dopo aver eventualmente percorso alcuni metri a causa del vento (dispersione anemocora), cadendo a terra sono dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (mirmecoria) ma anche da uccelli e mammiferi (taxa con frutti carnosi).
Distribuzione e habitat Le specie di questa famiglia sono cosmopolite e vivono in habitat temperati e subtropicali (ma anche tropicali). Poche specie sono presenti nell'area mediterranea. La tabella seguente indica per ogni tribù la distribuzione principale e l'habitat più usuale: TribùDistribuzioneHabitatFontanesieaeEurasiaPiù o meno temperatoForsythieaeCina, Corea e GiapponeDa temperato-caldo a quello subtropicaleJasmineaeCosmopolitaDalle regioni tropicali a quelle temperato-caldeMyxopyreaeAreale Indo-MaleseTropicaleOleeaeCosmopolitaTemperato e subtropicale (ma anche tropicale)
Tassonomia Tradizionalmente (sistema Cronquist) le Oleacee vengono inserite nell'ordine delle Scrophulariales. Secondo l'interpretazione filogenetica quest'ordine non ha validità e le Oleacee vengono collocate nell'ordine delle Lamiales. Questa famiglia da un punto di vista fenetico (tassonomia della somiglianza morfologica) risulta molto diversa dalla maggior parte delle famiglie delle Lamiales, per cui Richard von Wettstein (Vienna, 3 giugno 1863 – Trins, 10 agosto 1931) ha proposto di costituire un ordine separato, le "Ligustrales" (inizialmente chiamato "Oleales") descritto all'interno della classe "Dicotyledones" e subclasse "Sympetalae", comprendente solo questa famiglia (Classificazione di Wettstein). In passato la famiglia era descritta nell'ordine delle "Contortae" da Adolf Engler (Żagań, 25 marzo 1844 – Berlino, 10 ottobre 1930) e Ludwig Diels (1874–1945).
Sempre secondo la classificazione APG, le Oleacee si dividono in cinque tribù, delle quali una, le Oleae, riunisce circa i tre quarti dei generi. Le altre tribù sono le Fontanesieae (con il solo genere Fontanesia), le Forsythieae, le Myxopyreae e le Jasmineae.
Il numero cromosomico delle specie di questo gruppo è: 2n = 22, 24, 26, 28, 36, 40, 44, 46 (48).
Tribù Fontanesieae La tribù Fontanesieae H. Taylor ex L.A.S. Johnson, 1957 comprende 1 generi e 2 specie: Fontanesia Labill., 1791 (2 specie): è una rarità della flora italiana, presente solo in Sicilia.
Tribù Forsythieae La tribù Forsythieae H. Taylor ex L.A.S. Johnson, 1957 comprende 2 generi e 10 - 12 specie:
Abeliophyllum Nakai, 1919 (Una specie) Forsythia Vahl, 1804 (9 - 12 specie): comprende arbusti molto apprezzati per scopi ornamentali.
Tribù Jasmineae La tribù Jasmineae Lam. & DC., 1806 comprende 3 generi e oltre 230 specie:
Chrysojasminum (L.) Banfi, 2014 (10 specie) Jasminum L., 1753 (202 spp.) Menodora Humb. & Bonpl., 1812 (26 spp.)
Tribù Myxopyreae La tribù Myxopyreae Boerl., 1899 comprende 3 generi e 7 specie:
Myxopyrum Blume, 1826 (4 specie) Nyctanthes L., 1753 (2 specie) Dimetra Kerr, 1938 (Una specie)
Tribù Oleeae La tribù Oleeae (Hoffmanns. & Link ex R. Br.) Dumort., 1827 comprende 4 sottotribù, circa 17 generi e oltre 380 specie: Sottotribù Oleinae La sottotribù Oleinae Wallander & V.A.Albert, 2001 comprende 12 generi e circa 210 -260 specie:
Chionanthus L, 1753 (Circa 60 - 100 specie): uno dei generi più ricchi di specie, è rappresentato in tutti i continenti esclusa l'Europa. Forestiera Poir., 1812 (Circa 15 - 19 specie) Haenianthus Griseb., 1861 (Circa 2 - 3 specie) Hesperelaea A. Gray, 1876 (Una specie) Noronhia Stadm. ex Thouars, 1806 (Circa 41 - 45 specie) Olea L, 1753 (Circa 40 specie): è il genere che ha dato il nome alla famiglia; oltre allolivo propriamente detto (Olea europaea) comprende numerose specie selvatiche della flora dell'Asia meridionale (soprattutto India) e altre della flora spontanea della regione mediterranea, del Sudafrica e dell'Oceania. Osmanthus Lour., 1790 (Circa 30 - 32 specie) Nestegis Raf., 1838 (5 specie) Notelaea Vent., 1804 (12 specie) Picconia DC., 1844 (2 specie) Phillyrea L, 1753 (2 specie): è un importante componente della macchia mediterranea. Priogymnanthus P.S. Green, 1994 (2 specie)
Sottotribù Fraxininae La sottotribù Fraxininae L., 1753 comprende 1 genere e oltre 60 specie: Fraxinus L., 1753 (Oltre 60 specie): comprende numerose specie di alberi a diffusione circumboreale, importanti componenti delle foreste dei climi temperati. Sottotribù Ligustrinae La sottotribù Ligustrinae Koehne, 1893 comprende 2 generi e circa 60 specie:
Ligustrum L., 1753 (Circa 40/45 specie): è spontaneo in Europa, Asia, America e Australia e largamente impiegato per ornamento. Syringa L., 1753 (Circa 20 specie): è spontaneo nelle regioni temperate d'Europa e d'Asia ed è usato per scopi ornamentali anche in climi freddi.
Sottotribù Schreberinae La sottotribù Schreberinae Wallander & V. Albert, 2000 comprende 2 generi e circa 12 specie:
Comoranthus Knobl., 1934 (3 specie) Schrebera Roxb., 1799 (8 specie)
Filogenesi La posizione della famiglia all'interno dell'ordine Lamiales è basale (più antica). Preceduta solamente dalla famiglia Plocospermataceae Hutchinson le Oleaceae insieme alle Carlemanniaceae Airy Shaw risultano "gruppo fratello" del resto dell'ordine. Ritrovamenti fossili di legni identificati come Oleinae sono stati trovati in strati geologici del Deccan datati 67 - 65 milioni di anni fa; resti di Fraxinus sono stati trovati in depositi dell'Eocene (circa 44 milioni di anni fa). Questi dati comunque per il momento risultano incompatibili con alcune date molecolari.
In base ad analisi molecolari le Oleaceae sono considerate monofiletiche. Generalmente vengono suddivise in due grandi gruppi (o sottofamiglie): le Jasminoideae (gruppo caratterizzato dalla corolla formata da 4 o 12 petali, dalla presenza di uno o più ovuli eretti per loculo e dal frutto separato in due da una divisione apicale) considerate morfologicamente eterogenee e parafiletiche e le Oleoideae (caratterizzato da corolle a 4 petali, da due ovuli penduli per loggia, dal numero cromosomico aploide = 23, dalla presenza di glicosidi flavonici e per l'anatomia del legno) considerate monofiletiche.