Il principio dell'handicap, anche detto del segnale onesto, è un'ipotesi proposta nel 1975 dal biologo Amotz Zahavi, inerente alla comunicazione e al comportamento animale. L'ipotesi è stata successivamente descritta approfonditamente e divulgata al pubblico nel saggio Il principio dell'handicap pubblicato nel 1997.
Secondo questa ipotesi, il segnale emesso da un animale è tanto più attendibile quanto più appare evidente lo sforzo (o spreco, o handicap) nell'emetterlo.
Un dato osservativo che parrebbe supportare l'ipotesi è riscontrabile nei particolari saltelli delle gazzelle, il cosiddetto stotting, usato nei confronti di predatori come i leoni.
Modelli di handicap Sebbene il principio dell'handicap fosse considerato inizialmente una teoria controversa, —John Maynard Smith era uno dei primi critici delle idee di Zahavi— è stato successivamente accettato perché supportato da modelli della teoria dei giochi, in particolare il modello del gioco di segnalazione di Alan Grafen.
Principi generali ed esempi empirici La teoria predice che un ornamento sessuale, o qualsiasi altro segnale, deve essere "costoso", dal punto di vista del fitness del portatore, per poter pubblicizzare uno o più tratti rilevanti nella comunicazione tra il portatore di tali tratti e altri individui (che possono essere eventuali partner, competitori o predatori). Tipici esempi di comunicazione tramite l'utilizzo di handicap comprendono il canto e le danze di corteggiamento di alcune specie di uccelli, la coda del pavone, il pergolato dell'uccello giardiniere o anche l'ostentazione di gioielli ed il senso dell'umorismo. Jared Diamond ha suggerito che certi comportamenti umani eccessivamente audaci, come il bungee jumping, possono essere espressione di istinti evolutisi sotto l'influenza del principio dell'handicap.
Storia Origini Il principio dell'handicap fu proposto nel 1975 dal biologo israeliano Amotz Zahavi. Egli sosteneva che la scelta del partner che implicava quella che lui chiamava "selezione del segnale" avrebbe portato a una segnalazione "onesta" o affidabile tra animali maschi e femmine, anche se questi ultimi hanno interesse a bluffare o ingannarsi a vicenda. Il principio dell'handicap afferma che le caratteristiche sessuali secondarie sono segnali costosi, che sono indicatori affidabili della qualità del segnalatore, poiché costano al segnalatore risorse che individui di qualità inferiore non potrebbero permettersi. La generalità del fenomeno è oggetto di dibattito e disaccordo, e le opinioni di Zahavi sulla portata e l'importanza degli handicap in biologia non sono state accettate dalla corrente principale. Tuttavia, l'idea è stata molto influente, con la maggior parte dei ricercatori nel campo che ritiene che la teoria spieghi alcuni aspetti della comunicazione animaleMaynard Smith, John; Harper, David (2003). "The theory of costly signalling". Animal Signals. Oxford University Press. pp. 16–31. ISBN 978-0-19-852685-8..
Gioco di segnalazione di Alan Grafen
Il principio dell'handicap fu inizialmente controverso, con il biologo britannico John Maynard Smith che fu uno dei primi critici delle idee di Zahavi. Tuttavia, il principio dell'handicap ottenne una più ampia accettazione perché è supportato da modelli di teoria dei giochi, in particolare il gioco di segnalazione di Alan Grafen del 1990. Questa fu essenzialmente una riscoperta del modello di segnalazione del mercato del lavoro dell'economista canadese-americano Michael Spence, in cui il candidato al lavoro segnala la propria qualità dichiarando un'istruzione costosa. Nel modello di Grafen, la qualità del maschio che corteggia è segnalata dall'investimento in un tratto stravagante, simile alla coda del pavone. Il segnale è affidabile se il costo per il segnalatore di produrlo è proporzionalmente inferiore per i segnalatori di qualità superiore rispetto a quelli di qualità inferiore.
Una serie di articoli del biologo americano Thomas Getty ha dimostrato che la dimostrazione di Grafen del principio dell'handicap si basa sull'ipotesi critica e semplificatrice che i segnalatori scambino costi per benefici in modo additivo, analogamente al modo in cui gli esseri umani investono denaro per aumentare il reddito nella stessa valuta. Ciò è illustrato nelle figure di Johnstone del 1997, le quali mostrano che i livelli di segnalazione ottimali sono diversi per i segnalatori di bassa e alta qualità. La validità dell'ipotesi che costi e benefici siano additivi è stata contestata, nella sua applicazione all'evoluzione dei segnali selezionati sessualmente. Si può dedurre che, poiché l'idoneità dipende dalla produzione di prole, questa è una funzione moltiplicativa piuttosto che additiva del successo riproduttivo.
Ulteriori modelli teorici dei giochi hanno dimostrato la stabilità evolutiva dei segnali di tipo handicap nei richiami di "accattonaggio" (quando un animale sollecita risorse da un altro animale) dei nidiacei, nei segnali di deterrenza dei predatori e nelle manifestazioni di minaccia. Nei classici modelli di tipo handicap di accattonaggio nella teoria dei giochi, si presume che tutti i "giocatori" paghino la stessa quantità di risorse per produrre un segnale di un dato livello di intensità, ma differiscono nel valore relativo di suscitare la risposta desiderata (donazione) dal ricevitore. Più il pulcino è affamato, più cibo ha valore per lui e più alto è il livello di segnalazione ottimale (più forte è il suo cinguettio).
Modelli di cheap talk senza handicap Controesempi ai modelli di handicap precedono i modelli di handicap stessi. Modelli di segnali (come le manifestazioni di minaccia) senza costi di handicap mostrano che ciò che i biologi chiamano "cheap talk" può essere una forma di comunicazione evolutivamente stabile. L'analisi di alcuni modelli di "accattonaggio" mostra che le strategie di non comunicazione non sono solo evolutivamente stabili, ma portano a maggiori ricompense per entrambi i "giocatori". Nella scelta del partner umano, analisi matematiche, comprese simulazioni Monte Carlo, suggeriscono che i tratti costosi dovrebbero essere più attraenti per l'altro sesso e molto più rari dei tratti non costosi.
Si scoprì presto che i segnali onesti non devono essere costosi all'equilibrio onesto, anche in caso di conflitto di interessi. Questa conclusione fu dimostrata per la prima volta nei modelli discreti e poi nei modelli continui. Risultati simili furono ottenuti nei modelli di conflitto: le manifestazioni di minaccia non devono essere ostacoli per essere oneste ed evolutivamente stabili.
Teoria impraticabile priva di prove empiriche Nel 2015, Simon Huttegger e colleghi hanno scritto che la distinzione tra "indici" (segnali non falsificabili) e "segnali falsificabili", cruciale per l'argomentazione a favore del principio dell'handicap, è un artefatto dei modelli di segnalazione. Hanno dimostrato che, in assenza di tale dicotomia, il costo non poteva essere l'unico fattore che controllava i comportamenti di segnalazione e che, in effetti, non era "probabilmente il fattore più importante" che agiva contro l'inganno.
Dustin J. Penn e Szabolcs Számadó hanno affermato nel 2019 che non esisteva ancora alcuna evidenza empirica della pressione evolutiva verso una biologia o atti dispendiosi e hanno proposto che il principio dell’handicap dovesse essere abbandonato.
Previsioni e interpretazioni
Il principio dell'handicap prevede che un ornamento sessuale, o qualsiasi altro segnale come un comportamento visibilmente rischioso, debba essere costoso se deve "pubblicizzare" accuratamente un tratto rilevante per un individuo con interessi contrastanti. Zahavi ha citato la cerimonia del potlatch, che prevede lo scambio di doni, come esempio umano del principio dell'handicap in azione: la generosità ostentata è costosa. Questa interpretazione del potlatch può essere fatta risalire all'uso della cerimonia da parte di Thorstein Veblen nel suo libro Theory of the Leisure Class come esempio di "consumo ostentativo".
Il principio dell'handicap ottiene ulteriore supporto fornendo interpretazioni per comportamenti che si adattano a un'unica visione unificante dell'evoluzione incentrata sui geni e rendendo obsolete le precedenti spiegazioni basate sulla selezione di gruppo. Un esempio classico è quello dello stotting nelle gazzelle. Questo comportamento consiste nel fatto che la gazzella inizialmente corre lentamente e salta in alto quando è minacciata da un predatore come un leone o un ghepardo. La spiegazione basata sulla selezione di gruppo era che tale comportamento potrebbe essere adattato per allertare le altre gazzelle della presenza di un ghepardo o potrebbe essere parte di un modello di comportamento collettivo del gruppo di gazzelle per confondere il ghepardo. Invece, Zahavi ha proposto che ogni gazzella stesse comunicando di essere un individuo più adatto delle sue compagne.
Segnali ai membri della stessa specie Zahavi ha studiato in particolare lo Argya squamiceps, un uccello altamente sociale, con una durata della vita di 30 anni, che sembra comportarsi in modo altruistico. Il suo comportamento di aiuto al nido, in cui gli uccelli non genitori aiutano a nutrire, custodire e prendersi cura dei nidiacei, si verifica spesso tra individui non imparentati. Questo, quindi, non può essere spiegato dalla selezione parentale, la selezione naturale che agisce sui geni che i parenti stretti condividono con l'individuo altruista. Zahavi ha reinterpretato questi comportamenti secondo la sua teoria della segnalazione e il suo correlativo, il principio dell'handicap. L'atto altruistico è costoso per il donatore, ma può migliorare la sua attrattiva per potenziali compagni. L'evoluzione di questa condizione può essere spiegata dall'altruismo competitivoZahavi, Amotz (1990). "Arabian Babblers: The quest for social status in a cooperative Breeder". In Stacey, P. B.; Koenig, W. D. (eds.). Cooperative Breeding in Birds. Cambridge University Press. pp. 105–130..
Il biologo francese Patrice David ha dimostrato che nella specie di mosca Cyrtodiopsis dalmanni, la variazione genetica è alla base della risposta allo stress ambientale, come la qualità variabile del cibo, di un ornamento sessuale maschile, la lunghezza degli occhi. Ha dimostrato che alcuni genotipi maschili sviluppano sempre ampie lunghezze degli occhi, ma altri la riducono in proporzione al peggioramento ambientale. David ha dedotto che la scelta del compagno femminile produce benefici genetici per la prole.
Segnali ad altre specie