I cirripedi (Cirripedia ) sono una sottoclasse di crostacei, appartenente alla classe dei Thecostraca, comprendente organismi marini e d'acqua salmastra recenti e fossili.

Sono principalmente caratterizzati dalla sessilità e da un piano corporeo fortemente modificato tanto da rendere difficile l'attribuzione ai crostacei. Nei cirripedi le appendici del torace sono trasformate in cirri impiegati per l'alimentazione per filtrazione. Possono avere vita libera, e in tal caso aderiscono al substrato, oppure essere parassiti in genere di altri artropodi. Il substrato può essere costituito da rocce, oggetti galleggianti, tra cui chiglie di barche e navi, infrastrutture portuali, o esseri viventi come cetacei o tartarughe marine. Alcune specie di cirripedi vengono consumate, altre possono parassitare specie di crostacei di interesse per la pesca o essere impiegate per la lotta biologica a specie invasive, tuttavia l'importanza economica è soprattutto legata al loro ruolo nel biofouling di scafi e infrastrutture marine.

Etimologia Il nome Cirripedia deriva dalle parole in lingua latina cirritus ("riccio") da cirrus” ("ricciolo") e pedis da pes ("piede"). Le due parole insieme significano "piede riccio", alludendo alle appendici ricurve utilizzate per l'alimentazione per filtrazione.

Descrizione Fra i crostacei, i cirripedi sono quelli che più si discostano dallo schema tipico, tant'è che ancora nel XIX secolo per un approccio esclusivamente fenetico venivano classificati fra i molluschi.; da ciò è derivata la nomenclatura delle parti del corpo dei cirripedi, che è simile a quella usata per i molluschi. È stato possibile attribuire questi animali ai crostacei solo grazie allo studio delle fasi larvali: il nauplio, comune a molti altri crostacei e la cypris, con carapace bivalve simile a quello degli ostracodi.

Le infraclassi Acrothoracica e Rhizocephala mostrano un'anatomia semplificata con perdita di numerosi caratteri a causa dello stile di vita perforatore nei primi e parassitario nei secondi. Gli Acrothoracica sono privi di carapace e i Rhizocephala hanno subito la perdita di quasi tutti gli apparati e gli organi tanto da essere irriconoscibili non solo come cirripedi ma come artropodi. La descrizione della morfologia che segue sarà dunque riferita ai tipici cirripedi a vita libera appartenenti all'infraclasse Thoracica, alla quale appartengono la maggior parte delle specie e le uniche comunemente incontrate dai non specialisti, mentre Acrothoracica e Rhizocephala verranno brevemente descritti a parte.

Morfologia Il corpo di un cirripede tipico è composto da due parti principali: il peduncolo (corrispondente alla testa dell'animale), con cui si fissa al substrato, e il capitolo, che è in genere ricoperto di piastre calcaree e contiene gli organi. Nelle specie sessili come i comuni balani il peduncolo è ridotto a un sottile disco d'adesione, mentre è presente e vistoso nei peduncolati come le lepadi. In passato la presenza o meno del peduncolo era considerata come un carattere sistematico e i cirripedi a vita libera venivano suddivisi nei due ordini Pedunculata e Sessilia., categorizzazione oggi non più ritenuta valida con i due ordini che sono stati suddivisi in vari altri taxa..

Piano corporeo Il piano anatomico di base dei cirripedi è costituito da sei segmenti cefalici, sei toracici e cinque addominali, questo piano però ha subito variazioni importanti a causa del peculiare stile di vita sessile. I metameri addominali sono ridottissimi mentre quelli cefalici sono irriconoscibili, in parte trasformati nel peduncolo o nel disco di adesione e in parte fusi con il primo segmento toracico a formare un prosoma. Il prosoma ospita tre paia di appendici cefaliche, le parti boccali poste su una struttura sporgente nota come cono orale. Le appendici toraciche, trasformate in cirri, sono sei paia, mentre le appendici addominali sono completamente scomparse. nella gran parte delle specie e ridotte a una coppia di vestigia in alcuni peduncolati..

Carapace Il carapace dei cirripedi toracici è tipicamente formato da carbonato di calcio, salvo che nel superordine Phosphatothoracica. I Phosphatothoracica sono un piccolo gruppo di cirripedi peduncolati primitivi e poco noti, nei quali il carapace è composto solo da quattro piastre costituite da chitina e fosfato di calcio. Si crede che i primi cirripedi avessero un carapace fosfatico e che il guscio di carbonati sia stato acquisito successivamente nella storia evolutiva del gruppo. Tutti gli altri Thoracica appartengono al superordine Thoracicalcarea, dei quali i Phosphatothoracica formano il sister group.

In generale i cirripedi toracicalcarei privi di peduncolo hanno il carapace (muraglia) formato da 6 piastre calcaree (talvolta in numero maggiore o minore) che hanno una nomenclatura precisa: il "rostro" e la "carena" sono mediane mentre le laterali, che sono appaiate simmetricamente, prendono il nome di "carinolaterali" e "rostrolaterali" in base alla piastra mediana che toccano. Il carapace presenta un'apertura subcircolare centrale che all'occorrenza può essere chiusa da un opercolo composto di quattro pezzi denominati "terga" e "scuta"; l'unica eccezione è costituita dai Verrucomorpha, che hanno un solo tergo e un solo scuto.. Ogni singola piastra della muraglia è composta da una "parete" centrale, da un'"ala" che si sovrappone a un'altra piastra e da un "radio", ossia la parte che rimane sotto all'ala della piastra contigua.. Nei peduncolati, le piastre hanno un diverso arrangiamento, pur mantenendo la struttura già descritta; tergo e scuto, invece, non formano più l'opercolo, ma realizzano le piastre mobili del capitolo, che ne permettono l'apertura per la fuoriuscita dei cirri.. Lo spazio interno alla muraglia prende il nome di cavità del mantello, come nei molluschi, nonostante non si tratti di strutture omologhe. Si tratta di una reminiscenza del tempo in cui i cirripedi erano classificati tra i molluschi. Allo stesso modo, il rivestimento interno della muraglia prende il nome di mantello..

La fissazione del guscio al substrato è assicurata dal cemento, secreto di natura proteica prodotto da un sistema di ghiandole disposte sulla superficie basale..

Appendici Le appendici sono molto specializzate e possono distinguersi per aspetto e per disposizione tra i cirripedi dotati di peduncolo e quelli sessili. Si affronterà prima la morfologia delle appendici dei peduncolati, sulla base della struttura di Lepas, e si illustreranno subito di seguito le differenze presenti nei cirripedi sprovvisti di peduncolo usando come paradigma il genere Balanus.

Nei cirripedi peduncolati le appendici addominali sono assenti, così come i segmenti corrispondenti. Le appendici cefaliche sono costituite da tre paia di parti boccali: mandibole (con relativo palpo) e prime e seconde mascelle. Queste appendici sono portate su una struttura specializzata denominata cono orale e sormontate da un organo impari denominato labbro; le antenne vengono impiegate dalla larva cypris per fissarsi al substrato e scompaiono nell'adulto, così come tutte le altre appendici cefaliche non presenti sul cono orale. Le appendici toraciche sono ben sviluppate. Il primo paio di arti toracici è trasformato in un massillipede, un'appendice simile ai cirri ma più breve e con sete più dense; le altre cinque paia costituiscono i veri e propri cirri, caratterizzati da un gran numero di segmenti. I cirri sono appendici specializzate per la filtrazione, tranne il primo paio che ha la funzione di trasferire le particelle alimentari dai cirri al cono boccale; quando estroflessi, si aprono in una sorta di ventaglio (cirral fan). Sono costituiti da una parte basale unica (protopodite) e da due rami denominati esopodite ed endopodite. L'endopodite è situato dietro l'esopodite mentre negli arti biramosi dei crostacei di altri gruppi i due rami sono disposti l'uno di fianco all'altro. L'eso- e l'endopodite sono percorsi da numerose file appaiate di lunghe proiezioni setoliformi denominate sete, che sono più brevi e fitte sul primo paio di cirri, i massillipedi., mentre sui cirri filtranti sono in numero fino a 7 paia per segmento..

Nei toracici privi di peduncolo i cirri hanno uno sviluppo differenziato e solo il quarto, il quinto e il sesto paio vanno effettivamente a costituire il cirral fan mentre le tre paia precedenti sono brevi e modificate in massillipedi come il primo paio dei peduncolati. I massillipedi dei cirripedi sessili sono organi molto specializzati con la funzione di trasferire alla bocca le particelle di cibo catturate dai cirri delle ultime tre paia. Al contrario di quanto avviene nei peduncolati, i massillipedi hanno anche una funzione alimentare diretta. Il movimento dei cirri è associato all'azione di pompaggio da parte dell'opercolo. Questa duplice azione provoca una corrente d'acqua all'interno della cavità del mantello, nella quale le prime tre coppie di appendici effettuano una filtrazione accessoria a quella dei cirri veri e propri., specializzandosi nella cattura di particelle di dimensioni più piccole. Sono evidenti differenze nella conformazione dei cirri tra le specie di cirripedi sessili tipiche di ambienti battuti dalle onde e di ambienti riparati: le prime presentano cirri più brevi e più spessi, con sete meno fitte. Nei toracici non peduncolati, infine, esistono ancora alcune vestigia delle antennule larvali al di sotto del disco di adesione, prive di qualunque funzione..

L'estensione dei cirri avviene in modo relativamente lento grazie al pompaggio muscolare di fluidi all'interno delle appendici, la loro ritrazione è molto più rapida e prevede l'azione muscolare diretta.

Anatomia interna Apparato digerente L'apparato digerente nei cirripedi toracici è composto da una faringe ricoperta di cuticola, da un esofago, da un intestino medio con un numero variabile di ciechi intestinali e da un intestino posteriore, anch'esso ricoperto di cuticola. Sui palpi mascellari sono presenti delle ghiandole salivari le cui secrezioni hanno la funzione di creare un bolo di particelle alimentari provenienti dai cirri pronto per l'azione triturante dei pezzi boccali. Il bolo alimentare riceve il secreto ricco di enzimi delle ghiandole pancreatiche all'altezza dell'intestino medio dove avviene l'assorbimento a carico anche dei ciechi intestinali. I resti vengono quindi avvolti da una membrana peritrofica ed espulsi sotto forma di pellet fecali dall'ano, posto oltre il sesto paio di cirri. L'intestino medio presenta uno strato di cellule noto come stratum perintestinale che ha la funzione di assorbire i nutrienti e, coadiuvato da un altro strado di cellule, di accumulare lipidi e glicoproteine da inviare agli ovari per costituire il vitello delle uova in formazione..

Sistema nervoso Il sistema nervoso dei cirripedi peduncolati è simile a quello generico dei crostacei, con un doppio cordone nervoso ventrale, un ganglio anulare circumesofageo e un ganglio per metamero. Nei cirripedi sessili si assiste alla riduzione a due del numero dei gangli: un ganglio sopraesofageo e uno subesofageo formato dall'unione di tutti i gangli postcefalici. Dal ganglio sopraesofageo si dipartono i nervi che vanno all'opercolo e ai fotorecettori, dal ganglio subesofageo invece quelli che innervano i cirri e i visceri..

Apparato respiratorio