Laltruismo è, in biologia, il fenomeno comportamentale per cui alcuni organismi riducono il proprio successo riproduttivo per incrementare quello di cospecifici.
Tale caratteristica sembrerebbe contraddire il concetto di selezione naturale, se non si considera il fatto che l'altruismo si manifesta a favore di consanguinei. In tal caso, infatti, si può parlare di successo riproduttivo indiretto. Ad esempio la nascita e sopravvivenza di tre nipoti comporta una trasmissione di geni dell'individuo superiore a quella ottenuta attraverso un figlio.
Il caso più eclatante di altruismo è quello degli insetti sociali, nei quali la quasi totalità delle femmine non si riproduce a favore della regina, che è madre o sorella delle operaie. L'altruismo negli imenotteri è favorito dal fatto che i maschi sono aploidi, per cui una sorella figlia dello stesso padre ha tre quarti dei geni in comune con un'operaia, contro la metà di una figlia.
Panoramica In etologia, e più in generale nello studio dell'evoluzione sociale, a volte, alcuni animali si comportano in modi che riducono la loro idoneità individuale ma aumentano l'idoneità di altri individui nella popolazione; questa è una definizione funzionale di altruismo. La ricerca nella teoria evolutiva è stata applicata al comportamento sociale, incluso l'altruismo. I casi di animali che aiutano individui a cui sono strettamente imparentati possono essere spiegati dalla selezione di parentela, e non sono considerati vero altruismo. Oltre agli sforzi fisici che in alcune specie le madri e in alcune specie i padri intraprendono per proteggere i loro piccoli, possono verificarsi esempi estremi di sacrificio. Un esempio è la matrifagia (il consumo della madre da parte della sua prole) nel ragno Stegodyphus; un altro esempio è un ragno maschio che consente a una femmina da lui fecondata di mangiarlo. La regola di Hamilton descrive il beneficio di tale altruismo in termini di coefficiente di relazione di Wright con il beneficiario e il beneficio concesso al beneficiario meno il costo per il sacrificante. Se questa somma è maggiore di zero, un guadagno di idoneità risulterà dal sacrificio.
Quando l'altruismo apparente non è tra parenti, può essere basato sulla reciprocità. Una scimmia porgerà le spalle a un'altra scimmia, che estrarrà i parassiti; dopo un po' di tempo i ruoli saranno invertiti. Tale reciprocità ripagherà, in termini evolutivi, finché i costi dell'aiuto saranno inferiori ai benefici dell'essere aiutati e finché gli animali non guadagneranno a lungo termine "barando", vale a dire, ricevendo favori senza restituirli. Questo è elaborato nella teoria dei giochi evolutivi e specificamente nel dilemma del prigioniero come teoria sociale.
Implicazioni nella teoria evolutiva
L'esistenza dell'altruismo in natura è a prima vista sconcertante, perché il comportamento altruistico riduce la probabilità che un individuo si riproduca. L'idea che la selezione di gruppo possa spiegare l'evoluzione dell'altruismo fu proposta per la prima volta dallo stesso Darwin in The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex (1871). Il concetto di selezione di gruppo ha avuto una storia travagliata e controversa nella biologia evolutiva, ma la tradizione acritica del "bene della specie" si è interrotta bruscamente negli anni '60, in gran parte a causa del lavoro di George C. Williams e John Maynard Smith, nonché di Richard DawkinsVedere il capitolo God's utility function in Dawkins R (1995). River Out of Eden. New York: Basic Books. ISBN 978-0-465-06990-3.. Questi teorici dell'evoluzione hanno sottolineato che la selezione naturale agisce sull'individuo e che è l'idoneità dell'individuo (numero di prole e prole-nipoti prodotti rispetto al resto della popolazione) a guidare l'evoluzione. Un vantaggio di gruppo (ad esempio la caccia in branco) che è svantaggioso per l'individuo (che potrebbe essere danneggiato durante la caccia, quando potrebbe evitare di farsi male restando lontano dal branco ma condividendo comunque il bottino) non può evolversi, perché l'individuo egoista lascerà, in media, più prole di coloro che si uniscono al branco e subiranno danni di conseguenza. Se l'egoismo è ereditario, ciò si tradurrà in una popolazione composta interamente da individui egoisti. Tuttavia, negli anni '60 e '70 emerse un'alternativa alla teoria della "selezione di gruppo". Questa era la teoria della selezione di parentela, dovuta originariamente a W.D. Hamilton. La selezione di parentela è un esempio di fitness inclusiva, che si basa sulla nozione che un individuo condivide solo metà dei suoi geni con ogni prole, ma anche con ogni fratello germano (ossia che condividono entrambi i genitori). Da un punto di vista genetico evolutivo è quindi vantaggioso aiutare nell'educazione dei fratelli germani quanto produrre e crescere la propria prole. Le due attività sono evolutivamente del tutto equivalenti. L'allevamento cooperativo (vale a dire aiutare i genitori a crescere i fratelli, a patto che siano fratelli germani) potrebbe quindi evolversi senza la necessità di una selezione a livello di gruppo. Ciò ha rapidamente guadagnato importanza tra i biologi interessati all'evoluzione del comportamento socialeOkasha S (2008). "Biological altruism". The Stanford Encyclopedia of Philosophy. Accesso 20 luglio 2013..
Nel 1971 Robert Trivers introdusse la sua teoria dell'altruismo reciproco per spiegare l'evoluzione dell'aiuto al nido di una coppia di uccelli riproduttori non imparentati. Sosteneva che un individuo potrebbe agire come aiutante se ci fosse un'elevata aspettativa probabilistica di essere aiutato dai destinatari in un secondo momento. Se, tuttavia, i destinatari non ricambiassero quando era possibile farlo, l'interazione altruistica con questi destinatari verrebbe interrotta in modo permanente. Ma se i destinatari non imbrogliassero, l'altruismo reciproco continuerebbe indefinitamente a vantaggio di entrambe le partiEmlen ST (1984). "Cooperative breeding in birds and mammals.". In Krebs JR, Davies NB (eds.). Behavioural Ecology. An Evolutionary Approach. Oxford: Blackwell Scientific Publications. pp. 328–329. ISBN 978-0-632-00998-5. Questo modello è stato considerato da molti (ad esempio West-Eberhard e Dawkins) evolutivamente instabile perché è incline all'invasione da parte di imbroglioni per lo stesso motivo per cui la caccia cooperativa può essere invasa e sostituita da imbroglioni. Tuttavia, Trivers fece riferimento al gioco del dilemma del prigioniero che, 10 anni dopo, avrebbe ripristinato l'interesse per la teoria dell'altruismo reciproco di Trivers, ma sotto il titolo di "tit-for-tat".
Nella sua forma originale, il Prisoner's Dilemma Game (PDG) descriveva due prigionieri in attesa di processo, A e B, ognuno dei quali si trovava di fronte alla scelta di tradire l'altro o di rimanere in silenzio. Il "gioco" ha quattro possibili esiti:
(a) entrambi si tradiscono e vengono entrambi condannati a due anni di prigione; (b) A tradisce B, il che libera A e B viene condannato a quattro anni di prigione; (c) B tradisce A, con lo stesso risultato di (b) tranne per il fatto che è B a essere liberato e l'altro trascorre quattro anni in prigione; (d) entrambi rimangono in silenzio, con una condanna a sei mesi ciascuno.
Chiaramente (d) ("cooperazione") è la migliore strategia reciproca, ma dal punto di vista dell'individuo il tradimento è imbattibile (con conseguente liberazione o condanna a soli due anni). Rimanere in silenzio comporta una condanna a quattro anni o sei mesi. Ciò è esemplificato da un ulteriore esempio del PDG: due sconosciuti vanno insieme al ristorante e decidono di dividere il conto. La strategia migliore per entrambi sarebbe quella di ordinare le pietanze più economiche del menu (cooperazione reciproca). Ma se un membro del gruppo sfrutta la situazione ordinando le pietanze più costose, allora è meglio che l'altro membro faccia lo stesso. Infatti, se la personalità del commensale è completamente sconosciuta e i due commensali difficilmente si incontreranno mai più, è sempre nel proprio interesse mangiare il più costoso possibile. Le situazioni in natura che sono soggette alle stesse dinamiche (ricompense e penalità) del PDG definiscono il comportamento cooperativo: non è mai nell'interesse di fitness dell'individuo cooperare, anche se la cooperazione reciproca premia i due concorrenti (insieme) più di qualsiasi altra strategiaSigmund K (1993). Games of Life. Oxford: Oxford University Press. pp. 180–206. ISBN 9780198546658. La cooperazione non può evolversi in queste circostanze.
Tuttavia, nel 1981 Axelrod e Hamilton notarono che se gli stessi concorrenti nel PDG si incontrano ripetutamente (il cosiddetto gioco del dilemma del prigioniero iterato, IPD) allora il tit-for-tat (preannunciato dalla teoria dell'altruismo reciproco di Robert Triver) è una strategia robusta che promuove l'altruismoSmith JM (1989). "Evolution in structured populations". Evolutionary Genetics. Oxford: Oxford University Press. pp. 168–169, 181–183. ISBN 978-0198542155.. Nel "tit-for-tat" le mosse iniziali di entrambi i giocatori sono di cooperazione. Successivamente ogni concorrente ripete l'ultima mossa dell'altro giocatore, con il risultato di una sequenza apparentemente infinita di mosse reciprocamente cooperative. Tuttavia, gli errori compromettono gravemente l'efficacia del tit-for-tat, dando origine a sequenze prolungate di tradimento, che possono essere rettificate solo da un altro errore. Da queste scoperte iniziali, sono state identificate tutte le altre possibili strategie di gioco IPD (16 possibilità in tutto, tra cui, ad esempio, "tit-for-tat generoso", che si comporta come "tit-for-tat", tranne per il fatto che coopera con una piccola probabilità quando l'ultima mossa dell'avversario è stata "tradire".), ma tutte possono essere superate da almeno una delle altre strategie, se uno dei giocatori passa a tale strategia. Il risultato è che nessuna è evolutivamente stabile e qualsiasi serie prolungata del gioco iterativo del dilemma del prigioniero, in cui le strategie alternative sorgono a caso, dà origine a una sequenza caotica di cambiamenti di strategia che non finisce mai. +Principio dell'handicap Poiché il gioco del dilemma del prigioniero iterativo non è riuscito a fornire una risposta completa all'evoluzione della cooperazione o dell'altruismo, sono state proposte diverse spiegazioni alternative.