Dromaeosauridae è una famiglia di dinosauri teropodi piumati che prosperarono durante il Cretaceo. Il nome Dromaeosauridae significa 'lucertole corritrici', dal greco δρομευς (corridore) e σαυρος (lucertola). I suoi membri sono spesso chiamati raptor in contesti informali, un termine reso popolare dal film Jurassic Park. Certi generi includono il suffisso raptor nei loro nomi per enfatizzare i loro tratti simili a quelli degli uccelli, dato che il termine in inglese (di origine latina) viene spesso usato in riferimento agli uccelli rapaci.
I fossili dei dromaeosauridi sono stati rinvenuti in Nord America, Europa, Africa, Giappone, Cina, Mongolia, Madagascar, Argentina e Antartide.Case, J.A., Martin, J.E., and Reguero, M. (2007). "A dromaeosaur from the Maastrichtian of James Ross Island and the Late Cretaceous Antarctic dinosaur fauna." Pp. 1–4 in Cooper, A., Raymond, C., and Team, I.E. (eds.), Antarctica: a Keystone in a Changing World – Online Proceedings for the Tenth International Symposium on Antarctic Earth Sciences, U.S. Geological Survey Open-File Report 2007-1047, SRP 083. U.S. Geological Survey, Washington, D.C. Comparvero per la prima volta nello stadio Bathoniano del Giurassico (circa 167 milioni di anni fa), e sopravvissero fino allo stadio Maastrichtiano del Cretaceo superiore (circa 65 milioni di anni fa), esistendo per oltre cento milioni di anni fino all'estinzione di massa del Cretaceo-Paleocene. La presenza dei dromaeosauridi durante il Giurassico medio è stata confermata dalla scoperta di denti fossili isolati, benché non siano stati ancora scoperti scheletri fossili risalenti a quel periodo.
Descrizione
La corporatura generale dei dromaeosauridi riportò in auge le teorie in base alle quali almeno alcuni dinosauri fossero creature attive, veloci e strettamente imparentate con gli uccelli. Il disegno che Robert T. Bakker realizzò per la monografia di John Ostrom del 1969, che raffigura il dromaeosauride Deinonychus nell'atto di correre, è fra le ricostruzioni paleontologiche più influenti della storia.Paul, Gregory S. (2006) "Drawing Dinosaurs"(2006). "Geotimes", January 2006. I dromaeosauridi possedevano un cranio relativamente grande, denti seghettati, un muso allungato e occhi rivolti anteriormente, indicando così una vista binoculare. Come la maggior parte dei teropodi, i dromaeosauridi avevano un collo leggermente lungo a forma di 'S' e il loro torace era relativamente tozzo e profondo. Come tutti gli altri maniraptori, possedevano arti anteriori lunghi che, in certe specie, potevano piegarsi stretti contro il corpo, e tre dita allungate fornite di grandi artigli. La struttura dell'anca dei dromaeosauridi era caratterizzata da un pube allungato che proseguiva sotto la base della coda. Le zampe dei dromaeosauridi erano dotate di un grande artiglio falciforme sul secondo dito. La coda era snella con vertebre allungate e prive d'apofisi dopo la quattordicesima vertebra caudale.
Si sa che alcuni, e probabilmente tutti, i dromaeosauridi erano ricoperti di piume, comprese grosse penne remiganti sugli arti anteriori e penne timoniere sulla coda. Questo sviluppo, prima ipotizzato negli anni ottanta per poi essere confermato nel 1999, rappresenta un cambiamento importante nel modo in cui i dromaeosauridi sono stati storicamente illustrati nell'arte e nel cinema.
Dimensioni
I dromeosauridi erano dinosauri di piccole-medie dimensioni, con lunghezze che variavano da 1,5-2,07 metri, come nel caso di Velociraptor, fino a raggiungere o superare i 6 metri di lunghezza, come in Utahraptor e Achillobator. È possibile che certi esemplari di Utahraptor potessero raggiungere 11 metri di lunghezza, benché questi esemplari meritino ulteriore studio. Le grandi dimensioni sembrano essersi evolute convergentemente almeno due volte tra i dromaeosauridi; una volta fra i dromaeosaurini (Utahraptor, Achillobator e Dakotaraptor) e un'altra volta tra gli unenlagiini (Austroraptor, che misurava 5-6 metri di lunghezza). Una possibile terza linea evolutiva di dromeosauridi giganti è rappresentata da denti isolati trovati sull'Isola di Wight, Inghilterra. I denti appartengono a un animale delle dimensioni del dromeosaurino Utahraptor, ma sembrano appartenere ai velociraptorini, a giudicare dalla forma dei denti.Naish, D. Hutt, and Martill, D.M. (2001). "Saurischian dinosaurs: theropods." in Martill, D.M. and Naish, D. (eds). Dinosaurs of the Isle of Wight. The Palaeontological Association, Field Guides to Fossils. 10, 242–309.
Mahakala rappresenta il dromaeosauride più piccolo e primitivo conosciuto. Queste caratteristiche, in congiunzione con la taglia piccola di altri generi primitivi imparentati come Microraptor e l'aviale Anchiornis, indicano che l'antenato comune dei dromaeosauridi, i troodontidi e gli uccelli potrebbe essere stato un animale minuscolo, lungo 65 cm e pesante 600-700 grammi.
Piede
Come gli altri teropodi, i dromaeosauridi erano bipedi; cioè, camminavano sulle zampe posteriori. Tuttavia, mentre la maggior parte dei teropodi camminava con tre dita a contatto con il terreno, le impronte fossili confermano che molti gruppi di paraviani primitivi, compresi i dromaeosauridi, mantenevano il secondo dito sollevato da terra in posizione iperestesa, con solo il terzo e il quarto dito a sostenere il peso dell'animale. Questa condizione è chiamata didattilia funzionale. Il secondo dito era ingrandito e portava un artiglio insolitamente grande, curvo e falciforme (a forma di falce, o drepanoide), mantenuto sollevato da terra o 'retratto' durante la locomozione. Si pensa che questo artiglio fosse usato per catturare le prede e arrampicarsi sugli alberi (vedi "Funzione dell'artiglio" di seguito). Questo artiglio era particolarmente simile a una lama negli eudromaeosauri predatori di grandi dimensioni. Una possibile specie di dromaeosauride, Balaur bondoc, possedeva un secondo artiglio a falce sul primo dito del piede altamente modificato in parallelo con il secondo. Sia il primo che il secondo dito di ciascun piede di B. bondoc erano tenuti retratti e portavano artigli ingranditi a forma di falce. Artigli simili sono stati ritrovati anche al di fuori di dromeosauridae, come negli estinti uccelli del terrore del Cenozoico e negli odierni seriema.del Hoyo, J. Elliott, A. & Sargatal, J. (editors). (1996) Handbook of the Birds of the World. Volume 3: Hoatzin to Auks. Lynx Edicions.
Coda
I dromeosauridi avevano lunghe code. La maggior parte delle vertebre caudali presentava estensioni ossee a forma di bastoncino (chiamate prezigapofisi), così come tendini ossei in alcune specie. Nel suo studio su Deinonychus, Ostrom propose che queste caratteristiche irrigidissero la coda in modo che potesse flettersi solo alla base, e che l'intera coda si muovesse quindi come una singola leva rigida. Tuttavia, un esemplare ben conservato di Velociraptor mongoliensis (IGM 100/986) presenta uno scheletro della coda articolato che è curvato orizzontalmente a forma di S allungata. Ciò suggerisce che, in vita, la coda potesse piegarsi da un lato all'altro con un notevole grado di flessibilità.
È stato proposto che questa coda fosse usata come stabilizzatore o contrappeso durante la corsa o in aria; in Microraptor, un ventaglio allungato di piume a forma di diamante è conservato all'estremità della coda. Questa struttura potrebbe essere stata utilizzata come stabilizzatore aerodinamico e timone durante il volo planato o battuto (vedi "Volo e planare" di seguito).
Piumaggio
Esistono diverse prove che dimostrano come i dromaeosauridi fossero ricoperti da piumaggio. Alcuni fossili di dromaeosauridi mostrano lunghe piume pennacee sulle mani e sulle braccia (remige) e sulla coda (rettrici), così come piume più corte e soffici che ricoprono il corpo. Altri fossili, che non conservano direttamente impronte di piume, conservano comunque le protuberanze sulle ossa dell'avambraccio (l'ulna) dove si sarebbero attaccate le lunghe penne delle ali in vita. In generale, la struttura e il posizionamento delle penne nei dromaeosauridi mostrano somiglianze con quelle di Archaeopteryx.
Il primo dromaeosauride ritrovato con prove non ambigue di piume fu Sinornithosaurus, scoperto in Cina nel 1999. Da allora diversi altri fossili di dromaeosauridi sono stati trovati con piume che ricoprivano i loro corpi, alcuni con ali piumate completamente sviluppate. Microraptor mostra persino prove di un secondo paio di ali sulle zampe posteriori. Benché la conservazione delle tracce di piume sia possibile solo nei sedimenti di granulosità fine, evidenze di piumaggio sono state rinvenute anche in rocce a grana più grossolana, attraverso la presenza di papille ossee, i punti di attacco per le penne delle ali presenti anche in certi uccelli. Sia Rahonavis che Velociraptor sono stati scoperti con queste papille, dimostrando che queste forme avessero le piume nonostante non siano state ancora trovate impronte dirette. A causa di questo, è molto probabile che le piume fossero presenti anche in generi di grandi dimensioni e incapaci di volare, poiché persino gli uccelli incapaci di volare oggi conservano la maggior parte del loro piumaggio.Robert A. DePalma, David A. Burnham, Larry D. Martin, Peter L. Larson and Robert T. Bakker (2015). . Paleontological Contributions 14: 1–16.Paul, Gregory S. (2002). Dinosaurs of the Air: The Evolution and Loss of Flight in Dinosaurs and Birds. Baltimore: Johns Hopkins University Press. 472 pp. Benché certi scienziati in passato ipotizzarono che i dromaeosauridi più grandi avessero perso parte o completamente il loro piumaggio, la scoperta delle papille ossee in Velociraptor è stata usata come argomento per sostenere che tutti i dromaeosauridi fossero piumati.
Più recentemente, la scoperta di Zhenyuanlong ha stabilito la presenza di un manto completamente piumato in dromaeosauridi relativamente grandi. Inoltre, l'animale mostra piume alari proporzionalmente grandi e aerodinamiche, così come un ventaglio che si estende sulla coda, entrambi tratti inaspettati che potrebbero offrire una comprensione del tegumento dei grandi dromaeosauridi. Dakotaraptor è una specie dubbia di dromaeosauride ancora più grande con prove di piume, sebbene indirette sotto forma di papille ulnari, anche se il taxon è considerato una chimera da altri ricercatori poiché anche gli elementi dinosauriani con presunti tratti diagnostici per i dromaeosauri sono riferibili anche a caenagnatidi e ornitomimosauri.
Paleobiologia Funzione dell'artiglio
La funzione dell'artiglio falciforme sul secondo dito del piede è fonte di dibattito. Quando John Ostrom lo descrisse per Deinonychus nel 1969, ipotizzò che l'artiglio fosse usato per sventrare le prede, come i denti canini delle tigri dai denti a sciabola. Dawn Adams suggerì nel 1987 che l'artiglio fosse usato per eviscerare i dinosauri ceratopsidi.Adams, Dawn (1987) "The bigger they are, the harder they fall: Implications of ischial curvature in ceratopsian dinosaurs" pg 1–6 in Currie, Philip J. and Koster, E. (eds) Fourth symposium on mesozoic terrestrial ecosystems. Tyrrell Museum, Drumheller, Canada Questa interpretazione fu applicata a tutti i dromaeosauridi. Nel 2005 però, fu suggerito che l'artiglio fosse invece usato principalmente per l'arrampicamento, ma che potesse anche essere usato per pugnalare le prede piuttosto che sventrarle.