La selezione naturale, concetto introdotto da Charles Darwin nel 1859 nel libro L'origine delle specie, e indipendentemente da Alfred Russel Wallace nel saggio On the Tendency of Varieties to Depart Indefinitely From the Original Type, è un meccanismo chiave dell'evoluzione e secondo cui, nell'ambito della diversità genetica delle popolazioni, si ha un progressivo (e cumulativo) aumento degli individui con caratteristiche ottimali per l'ambiente in cui vivono.
In riferimento alla competizione tra individui, Darwin, ispirandosi a Thomas Malthus, descrisse il concetto di "lotta per l'esistenza", che si basava sull'osservazione che gli organismi, moltiplicandosi con un ritmo troppo elevato, producono una progenie quantitativamente superiore a quella che le limitate risorse naturali possono sostenere, e di conseguenza sono costretti a una dura competizione per raggiungere lo stato adulto e riprodursi.
Gli individui di una stessa specie si differenziano l'uno dall'altro per caratteristiche genetiche (genotipo) e quindi fenotipiche (cioè morfologiche e funzionali, frutto dell'interazione del genotipo con l'ambiente). La teoria della selezione naturale prevede che all'interno di tale variabilità, derivante da mutazioni genetiche casuali (nel senso che esse avvengono casualmente e non in funzione di un adattamento), nel corso delle generazioni successive al manifestarsi della mutazione, vengano favorite ("selezionate") quelle mutazioni che portano gli individui ad avere caratteristiche più vantaggiose in date condizioni ambientali, determinandone, cioè, un vantaggio adattativo (migliore adattamento) in termini di sopravvivenza e riproduzione. La selezione naturale quindi, favorendo le mutazioni casuali vantaggiose, funziona come meccanismo deterministico, opposto al caso.
Gli individui meglio adattati a un certo habitat si procureranno più facilmente il cibo e si accoppieranno più facilmente degli altri individui della stessa specie che non presentano tali caratteristiche. In altre parole, è l'ambiente a selezionare le mutazioni secondo il criterio di vantaggiosità sopra descritto: i geni forieri di vantaggio adattativo potranno così essere trasmessi, attraverso la riproduzione, alle generazioni successive e con il susseguirsi delle generazioni si potrà avere una progressiva affermazione dei geni buoni a discapito dei geni inutili o dannosi. La specie potrà evolversi progressivamente grazie allo sviluppo di caratteristiche che la renderanno meglio adattata all'ambiente, raggiungendo una situazione di equilibrio tra ambiente e popolazione che persisterà finché un cambiamento ambientale non innescherà un nuovo fenomeno evolutivo.
Un esempio Esempio tipico è l'evoluzione del collo delle giraffe. Nel corso di milioni di anni le mutazioni genetiche che portarono alcuni individui ad avere un collo (sempre) più lungo si rivelarono vantaggiose; questi individui potevano raggiungere più facilmente le foglie di alberi alti, il che, in condizioni di scarsità di cibo, determinò un migliore adattamento all'ambiente rispetto agli individui con il collo più corto: migliore capacità di procurarsi il cibo, quindi maggiore probabilità di sopravvivere, di raggiungere l'età della riproduzione e di riprodursi, dunque maggiore probabilità di trasmettere il proprio patrimonio genetico (e quindi la lunghezza del collo) alle generazioni successive.
Principi generali
I principi fondamentali su cui si basa la selezione naturale sono: il principio della variazione, che afferma che tra gli individui di una popolazione esiste una variabilità dei caratteri; il principio dell'adattamento, secondo il quale alcuni individui (i "più adatti" all'ambiente) presentano caratteri che offrono un vantaggio di sopravvivenza e di riproduzione e, di conseguenza, i loro tratti fenotipici diventano prevalenti nella popolazione; il principio dell'ereditarietà, che localizza nei geni l'origine della variabilità delle caratteristiche fenotipiche trasmissibili ai discendenti per mezzo della riproduzione.
Il concetto della selezione naturale sviluppato da Charles Darwin nel libro The Origin of species, pubblicato nella sua prima edizione nel 1859, è stato successivamente integrato con la genetica mendeliana nel libro pubblicato da Ronald Fisher nel 1930, The Genetical theory of natural selection, che è considerato uno dei più importanti documenti della Moderna sintesi dell’evoluzione.
Le variazioni del fenotipo all'interno di una popolazione derivano da variazioni del genotipo, ma possono a volte essere influenzate dall'ambiente e dalle interazioni gene/ambiente. Un gene per un determinato carattere può esistere, all'interno di una popolazione, sotto forma di versioni diverse, denominate alleli.
Solo alcuni caratteri sono il risultato dell'espressione di un singolo locus, mentre la maggior parte delle caratteristiche fenotipiche, come il colore degli occhi e il colore della pelle, deriva dalla cooperazione dei prodotti di più coppie di geni. Una mutazione in uno di questi geni può determinare solo una piccola variazione del carattere, mentre mutazioni in più geni, che avvengono in maniera progressiva nel corso delle generazioni, hanno un effetto cumulativo producendo notevoli differenze nei fenotipi. Inoltre, ci sono casi in cui la selezione di un carattere è correlata alla selezione di un altro carattere; questo si verifica perché i geni corrispondenti sono intimamente associati in loci molto vicini nello stesso cromosoma, oppure perché ci sono geni che possono influenzare più caratteri contemporaneamente.
La frequenza allelica, calcolata come il rapporto tra il numero degli alleli uguali, presenti all'interno di una popolazione, rispetto al numero totale di alleli per un determinato locus genico, definisce quanto una determinata versione di un gene è rappresentata all'interno della popolazione.
La mutazione e la ricombinazione sono i meccanismi principali con i quali sono prodotti nuovi alleli, mentre la selezione naturale rappresenta il meccanismo che influenza le frequenze relative dei vari alleli all'interno di una popolazione.
Bisogna distinguere tra il meccanismo con cui agisce la selezione naturale e i suoi effetti. La selezione naturale agisce sui fenotipi, favorendo quelli più adatti e conferendo loro un vantaggio sia di sopravvivenza sia riproduttivo. La selezione naturale agisce indistintamente sia sulla componente ereditaria sia su quella non ereditaria dei caratteri, ma è solo sulla prima, vale a dire sul genotipo, che si manifestano i suoi effetti, poiché è solo questa che è trasmessa alla progenie.
Fitness
Fondamentale nella descrizione della selezione è il concetto di fitness, che misura la capacità di un genotipo di riprodursi e di trasmettersi alla generazione successiva, conferendo, se superiore a quella media, un vantaggio riproduttivo all'individuo che lo possiede.
Di conseguenza, genotipi con fitness elevata aumenteranno di frequenza nelle generazioni successive e diventeranno i più rappresentati, mentre genotipi con fitness bassa, diventeranno sempre meno frequenti, fino alla scomparsa. La fitness si riferisce, quindi, alla capacità di produrre prole; poiché il numero di discendenti che un individuo può generare dipende sia dalla sua capacità di arrivare allo stato adulto, sia dalla sua fertilità, possiamo considerare la fitness come il prodotto di due componenti, la vitalità e la fertilità:
fitness = vitalità × fertilità;
fenotipi che aumentano la capacità di sopravvivenza di un individuo, ma lo rendono sterile hanno fitness nulla.
La fitness è influenzata dall'ambiente in cui l'organismo vive, infatti, lo stesso fenotipo può avere fitness diverse in ambienti diversi.
Misure della fitness La fitness può essere misurata in vari modi:
Fitness assoluta La fitness assoluta W, di un determinato genotipo, si riferisce al rapporto del numero d'individui con quel genotipo dopo un evento selettivo (N2) rispetto al loro numero prima dell'evento selettivo(N1):
La fitness assoluta può essere calcolata all'interno della stessa generazione, immediatamente prima e dopo l'evento selettivo (ad esempio l'introduzione di un parassita, l'aumento di temperatura o l'esposizione a un antibiotico, per quanto riguarda le colonie batteriche); più in generale, la fitness si misura dopo una generazione, mettendo in rapporto il numero di discendenti con un determinato genotipo rispetto a quello della generazione precedente (in questo caso N2 rappresenta il numero di figli e N1 il numero dei genitori con lo stesso genotipo).
Un altro sistema di misura della fitness mette in relazione le frequenze geniche riscontrate nella progenie rispetto alle frequenze geniche attese secondo l'equazione di Hardy- Weinberg, misurando in questo caso la deviazione da quest'equilibrio.
Fitness relativa Più usata è la fitness relativa, ω, che si calcola assumendo che il genotipo più rappresentato all'interno della popolazione, con W = Wmax, abbia una fitness relativa ωmax = 1, mentre le fitness relative degli altri genotipi derivano dal rapporto della loro fitness assoluta rispetto a quella massima:
Di conseguenza omega può assumere valori compresi tra zero e uno:
0<ω<1
Coefficiente di selezione
Un altro parametro di misura della selezione naturale è il coefficiente di selezione, s, misurato secondo l'equazione:
s = 1 – ω,
che ha un significato opposto a quello della fitness, infatti un suo aumento significa una diminuzione delle frequenze alleliche corrispondenti nella popolazione.
Tipi di selezione naturale
All'interno di una popolazione naturale, la variabilità tra gli individui, requisito essenziale della selezione, può esistere a vari livelli: morfologico, cellulare, subcellulare, biochimico, genico. Occorre precisare che, anche se la fitness è spesso riferita al genotipo, il bersaglio della selezione naturale è l'organismo in toto, e deriva dalle interazioni delle diverse fitness genotipiche. Ogni gene, infatti, può contribuire aumentando o diminuendo la capacità riproduttiva di un individuo, o la sua sopravvivenza, ma la fitness totale sarà il risultato delle diverse pressioni selettive.
Molto spesso, i fenotipi di determinati caratteri, ad esempio l'altezza degli individui o il loro peso corporeo, variano in maniera continua e le loro frequenze possono essere distribuite secondo una curva a campana, distribuzione normale, con un massimo di frequenza in corrispondenza del fenotipo medio. In altri casi, come la presenza/assenza di una determinata malattia ereditaria o la resistenza/sensibilità agli antibiotici, riscontrata nelle popolazioni batteriche, il fenotipo può presentarsi in maniera discontinua, sotto forma di due o poche varianti.
La selezione naturale può essere distinta in tre tipi:
La selezione direzionale, che si verifica quando un determinato genotipo ha una fitness più elevata rispetto agli altri e, di conseguenza, la frequenza del fenotipo corrispondente tenderà ad aumentare. Rispetto alla distribuzione normale, si assisterà a uno spostamento di questa, nel corso delle generazioni, verso l'estremità che corrisponde al fenotipo più adatto, con una coda in corrispondenza di questa direzione. Ad esempio, nel caso del peso corporeo, se interviene un evento selettivo che agisce contro gli individui con peso maggiore, la distribuzione delle frequenze tenderà a spostarsi verso l'estremo corrispondente a un più basso peso corporeo, fino al raggiungimento di un nuovo equilibrio.