I pesci pagliaccio (Amphiprion ), anche noti come pesci anemone o amfiprioni, sono un genere di pesci ossei marini appartenenti alla famiglia Pomacentridae.
Diffusi nelle barriere coralline tropicali del Mar Rosso e dell'Indo-Pacifico, sono noti soprattutto per vivere sempre in stretta associazione di simbiosi mutualistica con diverse specie di attinie o anemoni di mare, da cui il nome "pesci anemone"; l'appellativo "pesce pagliaccio" invece fa riferimento sia alla colorazione sgargiante della livrea sia al modo buffo e goffo di nuotare.
Distribuzione e habitat Sono diffusi nelle barriere coralline tropicali del Mar Rosso, dell'Oceano Indiano e dell'Oceano Pacifico, sempre associati a diverse specie di attinie o anemoni di mare, con i quali instaurano una simbiosi mutualistica.Allen, G. 1997. Marine Fishes of Tropical Australia and South-East Asia. Perth: Western Australian Museum.
Sono limitati a acque poco profonde (dalla superficie fino a 50-60 metri di profondità, ma sono molto più comuni dalla superficie fino a 20 m di profondità e in genere non superano i 30-40 m di profondità) per la presenza delle microalghe dinoflagellate (zooxantelle) endosimbionti presenti nei tessuti dell'anemone di mare, che dipendono dai raggi solari per la fotosintesi. Quindi a profondità elevate, nelle quali la luce solare non arriva, non crescono le specie di anemoni di mare che ospitano i pesci pagliaccio e, di conseguenza, a grandi profondità non si trovano i pesci pagliaccio.
Descrizione
I pesci pagliaccio sono lunghi dai 7 ai 15 centimetri e la lunghezza del corpo è fino a 2,5 volte maggiore rispetto all'altezza. Sono detti pesci pagliaccio per via delle loro livree estremamente colorate, che ricordano i trucchi da pagliaccio. A seconda della specie, il pesce pagliaccio può avere una colorazione nera, arancione, nero e blu, sempre con motivi a macchie e strisce fluorescenti.
L'appellativo di pagliacci è anche usato per ricordare il goffo e buffo modo di nuotare (possiedono infatti grandi pinne arrotondate e adatte solo a piccoli spostamenti).
Alimentazione
I pesci pagliaccio sono onnivori e in mare si nutrono di piccoli gamberetti, plancton, alghe filamentose e copepodi.
È stato osservato che i pesci pagliaccio di Clark (Amphiprion clarkii), durante la fase di riproduzione (spawning) dell'anemone di mare Stichodactyla haddoni che li ospitava, si cibavano dei gameti rilasciati dall'anemone.
Ecologia
Simbiosi con gli anemoni di mare
La particolarità per cui sono conosciuti questi pesci è la loro comune associazione di simbiosi mutualistica con alcune specie di attinie o anemoni di mare, in particolare le specie appartenenti ai generi Heteractis, Radianthus, Stichodactyla, Entacmaea e Cryptodendrum, delle barriere coralline tropicali.
L'associazione di simbiosi tra pesci pagliaccio ed anemoni di mare in passato veniva considerata una forma di commensalismo perché si considerava che solo il pesce ricavasse un vantaggio, ossia la protezione da eventuali predatori sfruttando il veleno di cui sono provvisti i tentacoli dell'anemone di mare. Oggi si parla invece di mutualismo perché è ormai dimostrato che anche l'anemone di mare ha dei vantaggi da questa associazione.
Il principale vantaggio che trae il pesce pagliaccio dalla simbiosi con l'anemone di mare è un luogo sicuro in cui vivere e riprodursi, con l'attinia che offre al pesce protezione da eventuali predatori grazie al veleno contenuto nelle nematocisti dei tentacoli dell'anemone, che aggrediscono qualsiasi predatore. I pesci pagliaccio sono immuni al veleno delle attinie grazie ad un muco cutaneo che ricopre la loro pelle, la cui composizione chimica è molto simile a quella del muco che ricopre i tentacoli dell'anemone di mare stesso, questa caratteristica impedisce che l'attinia riconosca i pesci pagliaccio come aggressori ma che li identifichi come "parte di sé". Il pesce, rifugiandosi tra i tentacoli velenosi dell'attinie, ottiene così riparo dai predatori e un luogo sicuro in cui vivere, accrescersi e riprodursi.
Anche l'alimentazione dei pesci risulta favorita. In uno studio sul comportamento del pesce pagliaccio Amphiprion clarkii durante la fase di riproduzione (spawning) dell'anemone di mare Stichodactyla haddoni, è stato osservato che i pesci si cibavano dei gameti rilasciati dall'anemone. In questo caso, però, considerata l'importanza che può avere il successo della riproduzione per l'anemone, non è certamente possibile affermare che l'associazione comporti sempre solo benefici per entrambi i partner, ma in questo caso il comportamento del pesce porta un vantaggio al pesce stesso ma un danno all'anemone di mare.
I pesci pagliaccio sono simbionti obbligati, privi del loro anemone non sarebbero in grado di sopravvivere.
Uno studio ha mostrato che l’associazione con gli anemoni è stata fondamentale nell’evoluzione e nella radiazione adattativa dei pesci pagliaccio: la possibilità di vivere protetti tra i tentacoli degli anemoni avrebbe infatti favorito la comparsa e la diversificazione di numerose specie di pesci pagliaccio. Se il vantaggio della simbiosi per i pesci pagliaccio è ovvio, meno intuitivi sono sicuramente i vantaggi che traggono gli anemoni di mare da questa associazione; in realtà questi sono più numerosi di quanto ci si potrebbe aspettare.
Innanzitutto, anche l'anemone di mare ha un valido alleato contro i suoi predatori: i pesci pagliaccio infatti, dall'indole fortemente aggressiva e territoriale, aggrediscono qualsiasi pesce si avvicini all'attinia, compresi alcuni pesci predatori di coralli e anemoni di mare, come i pesci farfalla. Sono stati osservati anche pesci pagliaccio avvicinarsi minacciosamente ed effettuare comportamenti intimidatori contro animali molto grandi che nuotavano vicino all'anemone di mare, comprese tartarughe marine e anche subacquei.Alcuni ricercatori hanno dimostrato nelle barriere coralline di Eilat (Israele), nel Mar Rosso, che individui dell'anemone di mare Entacmaea quadricolor, che vivevano in simbiosi con il pesce pagliaccio Amphiprion bicinctus, espandevano i loro tentacoli più frequentemente rispetto ad anemoni privi dei loro ospiti. Quando venivano rimossi sperimentalmente i pesci pagliaccio alcuni pesci farfalla, predatori di anemoni di mare, attaccavano l'anemone, causandone la contrazione e il ritiro all'interno di cavità. Il ritorno dei pesci pagliaccio determinava immediatamente una nuova espansione dei tentacoli dell'anemone di mare; questa reazione porta benefici all'attinia perché la distensione dei tentacoli favorisce in particolare la fotosintesi delle microalghe dinoflagellate endosimbionti (zooxantelle) che vivono nei tessuti dell'anemone di mare, la cui attività fotosintetica è fondamentale per l'approvvigionamento di energia e la crescita dell'anemone stesso.
I pesci pagliaccio contribuiscono all'approvvigionamento di energia per l'anemone di mare anche direttamente. Nel pesce pagliaccio Amphiprion clarkii è stato documentato un comportamento nel quale i pesci trasportano pezzi di alimento verso l’anemone ospite (nello studio, Entacmaea quadricolor). Il comportamento risulta particolarmente frequente quando il cibo è troppo grande per essere consumato facilmente o quando il pesce è già sazio; l’alimento trasferito può essere ingerito dall’anemone e contribuire alla sua crescita. Si ipotizza che questo comportamento possa essere presente anche in altre specie di pesci pagliaccio e possa favorire anche altre specie di anemoni di mare.
Uno studio ha dimostrato che i pesci pagliaccio rilasciano ammoniaca nell’acqua attraverso le loro escrezioni; questa sostanza contiene azoto, che può essere assorbito dall’anemone e utilizzato anche dalle microalghe dinoflagellate endosimbionti (zooxantelle) che vivono nei tessuti, contribuendo così alla sua nutrizione.
Sembra anche che i nutrienti rilasciati con le escrezioni dei pesci pagliaccio, che favoriscono la crescita delle alghe endosimbionti dell’anemone, portino beneficio a quegli anemoni che vanno incontro a fenomeni di sbiancamento a seguito di stress ambientali, favorendone il recupero: uno studio ha mostrato che la presenza del pesce pagliaccio Amphiprion akindynos può aiutare l’anemone Entacmaea quadricolor a riprendersi dopo fenomeni di sbiancamento; in particolare, dopo 106 giorni gli anemoni sbiancati che ospitavano i pesci avevano recuperato la normale densità delle microalghe endosimbionti e la colorazione, mentre quelli senza pesci non avevano ancora recuperato.
Questi studi quindi ricordano che in realtà l'interazione è una simbiosi a tre, che vede coinvolti pesce pagliaccio, anemone di mare e zooxantelle.
Inoltre, è stato osservato che durante la notte i movimenti dei pesci pagliaccio tra i tentacoli aumentano la circolazione dell’acqua attorno all’anemone ospite; questo comportamento determina un incremento dell’ossigenazione e del metabolismo dell’anemone, mostrando che il pesce può fornire al proprio ospite anche un beneficio fisiologico diretto.
Alcuni ricercatori hanno studiato quali specie di pesci pagliaccio vivono con quali specie di anemoni, e hanno osservato che alcune specie di pesci pagliaccio sono generaliste e possono vivere con molti anemoni diversi, mentre altre sono molto più specializzate e selettive e si associano solo a poche specie di anemoni o addirittura con una sola specie di anemone.I pesci pagliaccio possono associarsi a 10 specie di anemoni di mare, ma delle 32 specie descritte di pesci pagliaccio solo il pesce pagliaccio di Clark (Amphiprion clarkii) è stato osservato in natura instaurare la simbiosi con tutte le 10 specie di attinie, le altre specie invece sono più selettive nella scelta del partner. Alcune specie di pesci pagliaccio addirittura si associano ad una sola specie di anemone, come il pesce pagliaccio marrone (Amphiprion biaculeatus) e il pesce pagliaccio di McCulloch (Amphiprion mccullochi), che si associano solo all'anemone a bulbi (Entacmaea quadricolor), o il pesce pagliaccio delle Maldive (Amphiprion nigripes) e il pesce pagliaccio della Polinesia (Amphiprion maohiensis), che si associano solo all'anemone magnifica (Radianthus magnifica), o il pesce pagliaccio delle Seychelles (Amphiprion fuscocaudatus), che si associa solo all'anemone di Mertens (Stichodactyla mertensii), e il pesce pagliaccio di Seba (Amphiprion sebae), che si associa solo all'anemone di Haddon (Stichodactyla haddoni).
Uno studio ha mostrato che i pesci riconoscono soprattutto attraverso segnali chimici quali anemoni siano adatti come ospiti, mentre la vista sembra avere un ruolo minore nel primo riconoscimento.
Alcuni ricercatori scoprirono che le larve planctoniche di pesci pagliaccio potevano essere catturate e uccise dagli anemoni, mentre dopo la metamorfosi i giovani acquisivano protezione verso determinate specie ospiti. La protezione variava inoltre notevolmente tra specie: i giovani del pesce pagliaccio Amphiprion percula erano protetti da tutti gli anemoni simbionti testati, mentre altre specie potevano essere immuni al proprio ospite ma venire punte e uccise da altri anemoni.
Sebbene in alcuni casi sia comprovato che la coesistenza di diverse specie di pesci pagliaccio nello stesso anemone di mare sia possibile, si possono verificare anche intensi fenomeni di competizione interspecifica per lo spazio (in questo caso, per l'anemone di mare) tra differenti specie di pesci pagliaccio: uno studio ha documentato episodi di competizione diretta tra i pesci pagliaccio Amphiprion perideraion e Amphiprion percula per il possesso degli anemoni ospiti. In alcuni casi grandi individui di A. perideraion hanno invaso anemoni già occupati da gruppi di A. percula, attaccandone e allontanandone i residenti. Le osservazioni mostrano che gli anemoni possono rappresentare una risorsa limitante e intensamente contesa tra specie diverse di pesci pagliaccio.
L'immunità al veleno dell'anemone di mare